Последовательная смена экосистем под влиянием процессов, протекающих внутри сообщества при взаимодействии с окружающей средой, называется экологической сукцессией.

Эволюция экосистем. Сукцессия.

Термин «эволюция» на первый взгляд на первое восприятие не кажется сложным, а наоборот интуитивно понятным. На самом деле не все так просто. Прежде чем приступить к содержательному его разбору, отметим его многообъектность. Можно говорить об эволюции отдельно взятого организма, всего человечества, космоса, каких-либо понятий и т.д.

В общем значении термин «эволюция» (от лат. evolutio - развёртывание) – обозначает естественный процесс изменений чего-либо (физического объекта или понятийной конструкции) и окружающей среды этого «чего-либо» в их взаимодействии между собой последовательно разворачивающийся во времени и пространстве.

В частности, биологическая эволюция есть естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов и вновь их нарождением в чем-то более совершенных.

Рассматриваемый здесь вопрос эволюции экологических систем, в том числе и глобальной экологической системы – биосферы, безусловно связан с биологической эволюцией, но не раскрывается ею в полном объеме, поскольку экологические системы не сводятся и не определяются только биотической компонентой, хотя она и играет в них (в экосистемах) ведущую роль. Кроме биологической эволюции имеет место и эволюция окружающей биоту планетной среды, которая в свою очередь также эволюционирует под воздействием эндогенных сил планеты (землетрясений, извержений вулканов), а также экзогенных факторов (космических излучений). Эволюции на организменном и внутриорганизменных уровнях, а также на популяционном, биоценотическом, биогеоценотическом и далее на всех уровнях укрупнения природных комплексов, вплоть до биосферы идут одновременно и во взаимодействии друг с другом и во взаимном влиянии друг на друга. Понимание и описание закономерностей такой комплексной, интегральной эволюции чрезвычайно сложно и во многом еще до настоящего времени противоречиво. Достаточно указать, что даже на микроэволюционном уровне существуют две отличающиеся теории эволюции. Так, общепринятая в настоящее время синтетическая теория эволюции (СТЭ) предполагает, что первичными изменениями в организме являются мутации, которые вызывают фенотипические изменения, а те, в свою очередь, подвергаются естественному отбору, закрепляя полезные мутации и отсеивая вредные. В отличие от СТЭ, эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ) постулирует первичность фенотипических изменений и их обратное влияние на генотип. При этом заметим, что в обеих теориях действие механизма естественного отбора является неопровержимым фактором эволюции живых организмов.

Чарлз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путём естественного отбора. Эволюция путём естественного отбора — это процесс, который следует из трёх фактов о популяциях: 1) рождается больше потомства, чем может выжить; 2) у разных организмов разные черты, что приводит к различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство; 3) эти черты — наследуемые. Эти условия приводят к появлению внутривидовой конкуренции и избирательной элиминации наименее приспособленных к среде особей, что ведёт к увеличению в следующем поколении доли особей, черты которых способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

[Реймерс Н.Ф. Экология 1990]

Эволюция как естественный процесс является твёрдо установленным научным фактом, имеет огромное количество доказательств и не вызывает сомнений в научном сообществе. В то же время отдельные аспекты теорий, объясняющих механизмы эволюции, являются предметом научных дискуссий.

Выше был приведен пример двух конкурирующих теорий эволюций СТЭ и ЭТЭ, объектом которых является организменный и популяционный уровни организации биологических систем.

Покажем, что неоднозначность видения побудительных мотивов эволюционных процессов учеными экологами имеет место и на биоценотическом уровне и на последующих более высоких уровнях экологических систем.

Так Н.Ф. Реймерс в разделе 3.11. «Закономерности эволюции биосферы» монографии «Экология», 1990 г., представляет следующую концепцию эволюции экологических систем вплоть до биосферы. (Далее следует изложение концепции эволюции экологических систем Н.Ф. Реймерса автором настоящего учебного пособия в общем представлении, конечно, в сокращенном варианте, но в некоторых случаях вплоть до цитирования)

«В рамках эволюционного учения собрано огромное количество данных и сделано немало общих и более частных заключений, касающихся развития всех уровней иерархии биосистем и экосистем. Часть из них уже приведена в предыдущих разделах

Закономерности эволюции биосферы

(3.2.2 Вутреннее развитие систем,

3.2.5 Отношения, система-среда,

3.4.1 Развитие биосистем,

3.7 Биогеографические закономерности,

3.8.3 Биоценотические связи и управление,

3.9.2 Динамика экосистем,

3.10 Общие закономерности организации
экосферы и биосферы земли).

Здесь мы постараемся осветить ряд обобщений, имеющих особое значение для жизни биосферы как целого, и потому будем оставаться в рамках «макроэволюции», начиная с эволюции групп организмов, но обращая особое внимание на развитие экосистем высокого уровня иерархии, т. е. на мегаэволюцию.»

Н.Ф. Реймерс отмечает, что эволюция биогеоценозов, или экосистем, именуемая также термином экогенез, представляет собой совокупность закономерных процессов их направленного развития, в результате которого происходит постепенная поступательная смена биогеоценотического наполнения и лика регионов Земли и биосферы в целом.

Так В.Н. Смагин [Смагин В.Н. Экогенез – закон эволюции биогеоценотического покрова Земли//…Новосибирск, 1988] рассматривает экогенез как закон эволюции биогеоценотического покрова Земли.

Сущность этих процессов проявляется в способности сообществ организмов преобразовывать среду своего обитания и на определенных рубежах этих преобразований изменять свой состав, структуру и продуктивность в направлении большего их соответствия изменившимся условиям среды, в том числе глобальной.

…….. ….. …..

«Конкурентное взаимодействие, включающее в себя и всю гамму мутуализма, формирует не только экосистемы согласно принципам комплементарности (дополнительности), экологической конгруэнтности (соответствия) и закону формирования экосистемы на базе соответствия биотопа и биоценоза (разд. 3.9.1), но и компенсирует процессы на уровне экосистем одного уровня иерархии. Кроме самых верхних уровней, всегда наблюдается некий набор конкурирующих экосистем. Они столь же незаменимы, как виды, и индивидуально относительно интегрированы.

Множественность конкурентно взаимодействующих экосистем обязательна для поддержания надежности биосферы. Именно так шла ее эволюция.

Правило множественности экосистем вытекает также и из правила (принципа) экологического дублирования и вообще теории надежности. В этом случае интеграция оказывается «скользящей» по иерархической лестнице экосистем.»

Из вышеприведенного цитирования и частично свободного изложения концепции Реймерса Н.Ф. по вопросу эволюции экосистем следует, что на мегаэволюционном уровне Н.Ф. Реймерс утверждает принцип обязательной множественности экологически похожих/подобных/дополняющих друг друга систем, относя это явление к дублированию и повышению устойчивости и надежности биосферы. Далее во временном лаге, неопределенном, но очевидно достаточно продолжительном, среди этого множества, как бы «мутированных» экосистем, на основе механизма отбора, по сути аналогичному отбору, действующему на микроэволюционном уровне применительно к особям и популяциям, происходит (на основе конкурентной борьбы) выделение наиболее «жизнеприспособленных» экологических систем, которые в последующем становятся доминирующими, подавляя другие сходные экосистемы, заменяя их собой.

Заметим, что это очень концентрированно упрощенное изложение концепции Реймерса Н.Ф. В своей уже упомянутой монографии [… ] он уделяет этому вопросу большой раздел, в котором обосновывает эволюцию экологических систем на биосферном уровне на базе многочисленных научных обобщений в виде законов, закономерностей и принципов экологии. Часть из них была упомянута выше.

Прямо противоположных взглядов на эволюцию экологических систем на глобальном уровне придерживается М.А. Голубец. Они представлены в его монографии «Экосистемология» [ … ]. Четкая логическая обоснованность и системность изложения его взглядов, его видения эволюционного учения, как единой теории, объясняющей эволюцию всех уровней организации биоэкологических систем как единого целого, одновременно краткое изложение иных точек зрения ведущих ученых мира по этой проблеме, настолько подкупает доступной понятностью изложения, что автором настоящего учебного пособия принято решение представить здесь большую часть раздела «Эволюция экосистем» из книги «Экосистемология», лишь с небольшими редакторскими правками и сокращениями. Вот она. ( https://studbooks.net/71474/ekologiya/evolyutsiya_ekosistem ).

Почти полтораста лет после того, как Ч. Дарвин сформулировал теорию естественного отбора, объектом эволюционных исследований был вид или элементарная единица его существования - популяция. Учение об экосистемах начало выкристаллизовываться только после 1935 благодаря трудам А.Тенсли. Поэтому идея структурно-функционального единства живых существ в экосистеме и их совместной эволюции очень поздно завоевала место среди давно устоявшихся положений эволюционной теории.

Синтетическая теория эволюции, безусловно, является выдающимся достижением в биологии. Но, основываясь исключительно на «популяционном мышлении», она способна раскрыть только закономерности микроэволюционных процесса. Эволюция же органического мира не исчерпывается только прогрессивным развитием популяций. Она охватывает также взаимосвязи и взаимообусловленности систем других уровней организации живого, каждый из которых выполняет только ему присущую функцию в живой природе, без которой невозможно не только существование популяции, но и сама жизнь.

Подчеркивая, что синтетическая теория эволюции "это двухфакторная теория, рассматривающая разнообразие и гармоничное единство органического мира как следствие постоянной изменчивости и селективного воздействия окружающей среды, Е. Майр (1974, с.9) почему-то не учел того, что биотический компонент этой среды - это совокупность популяций разных видов, связанных с подопытной популяцией и между собой различными биотическими связями. Поэтому, эволюцию этой популяции можно понять не иначе, как поступательное историческое развитие всей сложной системы живых организмов, всех популяций в конкретных меняющихся условиях абиотической среды.

При этом среда также не может рассматриваться только как селективный фактор, поскольку по каждому организму или популяции она проявляет себя как неотъемлемо связанная с ними биогенная система. Эта среда не только селективно воздействует на какую-то конкретную популяцию, но и она в свою очередь является элементом среды для другой популяции, поэтому изменения первой не могут не отразиться на судьбе второй. Динамика численности и структуры популяций, их эволюционные приспособления тесно взаимопереплетены (Воробьев, 1982; Структура популяций .., 1998).

Эволюция сопровождается, прежде всего, изменениями норм реакции на среду обитания. В системе двух функционально объединенных популяций одна из них является элементом среды обитания для другой, их совместное развитие является аксиомой эволюционного процесса. Таким образом эволюцией охвачены не только организмы и популяции, но и пространственно-временные сочетание популяций, весь органический мир, биосфера в целом (Голубец, 1982, 1989).

И если важнейшей функцией живых систем экосистемного уровня организации является обеспечение устойчивой материально-энергетической трансформации, то есть постоянного обмена веществом, энергией и информацией между всеми живыми компонентами, а также между ними и абиотической средой, то эта трансформация может осуществляться только при условии непрерывного рождению и смерти, продуцирования и потребления, синтеза и разложения. Это означает, что в экосистемах происходят все без исключения жизненные процессы, связанные с возникновением, индивидуальным развитием и смертью особи, со всеми формами борьбы за существование (с формированием и функционированием всех трофических блоков, цепей и сетей, всех биогеохимических циклов, всех механизмов обеспечение эффективного режима функционирования экосистемы в целом). На основе этого можно предположить, что и эволюция не только происходит в экосистеме, но и полностью захватывает ее.

Анализ литературы свидетельствует о том, что ученые давно чувствовали ограниченность «популяционного мышления» для объяснения общей картины исторического развития органического мира. Это чувствуется даже в определениях эволюции. Одни авторы считают, что "биологическую эволюцию лучше определять как изменения многообразия и единства популяций организмов (Майр, 1981), другие - как развитие организмов во времени, историческую трансформацию живого на Земле, результатом которой является все разнообразие живых форм, с которой каждый знаком по собственному опыту (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Согласно К.М. Завадським и Е.И.Колчинським (1977), органическая эволюция или историческое развитие живой природы - это совокупность необратимых преобразований живого населения Земли, начиная от появления пред жизни 3,7-4,0 млрд, лет назад, до современности. Это свидетельствует, с одной стороны, о явном противоречии между общебиотическим характером явления и ограничением его прокрустовыми рамками популяции, с другой – о стремлении все-таки к воспроизведению полной картины исторического развития органического мира в целом, а не только его частей. Наряду с явным отрицанием возможности эволюции экосистем (Мэй, 1981), встречаем попытки ее анализа и объяснения. Ю. Одум (1975) развитие экосистем разделяет на два этапа: 1) экологической сукцессии и 2) длительного эволюционного развития. При этом он предполагает, что естественный отбор может играть важную роль также на высших уровнях, особенно тогда, когда происходит: 1) соединение эволюций, то есть общий отбор зависимых между собой автотрофов и гетеротрофов, и 2) групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который приводит к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они неблагоприятные для конкретных носителей этих признаков. Очевидно, объяснить эволюцию экосистем на примере эволюции популяций, спаренных видов, групп растений и животных и даже таких крупных блоков, как группировка организмов, невозможно. Экосистему нельзя понять как механическую совокупность различных живых блоков – особей, видов, сообществ. Она является качественно другой системой, объединенной круговоротом веществ и трансформацией энергии, в которой упомянутые блоки преимущественно теряют познавательный интерес для исследователя. На первый план выступают те структурно-функциональные подсистемы, которые отвечают за синтез и миграцию вдоль трофической цепи веществ и энергии, разложение мертвой органической массы и повторное включение химических элементов в новый биогеохимический цикл. Поэтому эволюцию экосистемы можно узнать только на основе историко-системного анализа ее собственных структурно-функциональных показателей.

Интересные мысли по поводу эволюции экосистем выражали Н.В.Тимофеев-Ресовский и др. (1977), М.М.Камшилов (1979). С.С.Шварц (1980). В сочетании с эволюционными идеями Вернадского, И.И.Шмальгаузена, данными об этапах развития органического мира (Хатчинсон, 1972; Руттен, 1973; Шиманский, 1987; Колчинский, 1990) о биогеохимических циклах и формах влияния организмов на среду их существования (Ковда, 1975). Они очень важны для раскрытия сути эволюции экосистем, движущих сил (причин) эволюции и основных показателей этого сложного процесса (Голубец, 1989, 1976). Анализ литературных материалов по этим вопросам привел нас к выводу, что основной причиной разногласий в теории эволюции и даже в основных ее понятиях является стремление свести все разнообразие проявлений прогрессивного исторического развития органического мира к эволюции популяций, ограничить его популяционной мышлением и втиснуть в рамки синтетической теории, а движущие силы эволюции ограничить естественным отбором.

Главными факторами эволюции считают изменчивость, наследственность, борьбу за существование и естественный отбор. Но только ими невозможно объяснить не только прогрессивного развития всего органического мира, но даже эволюционных изменений в популяциях, то есть микроэволюции. И не только потому, что стойкая структурно-функциональная организация экосистем во времени обеспечивается не их наследственностью (экосистемы не рождаются, не умирают и не передают своих признаков от поколения к поколению, а биосфера уже не способности путем естественного отбора отбирать самые стойкие экосистемы: они подчинены другим законам существования), но и потому, что остаются неопределенными сами причины наследственности, изменчивости и естественного отбора, то есть собственно движущие силы эволюции.

Наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор являются чрезвычайными внутренними свойствами организменного и популяционного структурных уровней. Но их изучение позволяет раскрыть только одну сторону эволюционного процесса, а не его движущие силы. Кроме того, среди них не находим еще одного очень важного свойства живых систем - их потребности постоянного обмена веществом, энергией и информацией, без которого жизнь и эволюция также невозможны (Голубец, 1989).

В связи с этим, заслуживают внимания мнения К.М.Завадського и Е.И.Колчинського (1977) о том, что под причиной эволюции целесообразно понимать "взаимодействие всех факторов эволюции, не только необходимых и достаточных для осуществления эволюционного процесса, но и сверх этого - факторов, влияющих на этот процесс извне и обусловливающих, например, изменение его темпов или изменение направления развития защитных аппаратов, общее повышение надежности систем и т.п. Понятие "причины" "и движущие силы "эволюции представленные авторы считают, синонимами, предпочитая последние. Среди факторов эволюции они называют в разных комбинациях "изменчивость, наследственность, борьбу за существование, естественный отбор и изоляцию", «мутационный процесс (мутагенез), естественный отбор, изоляцию», кроме этого, "волны жизни" и другие.

Но и этими авторами в общем объеме движущих сил эволюции названы только внутренне биотические факторы, то есть признаки или свойства живых систем, и среди них нет ни одного внешнего фактора, среди которых могут быть как вполне простые механические воздействия типа сильных ветров (следствие - бескрылые насекомые на Кергельських островах), и мощные, типа корпускулярного облучения или физиологически активных веществ, способных преодолевать защитные приспособления даже на уровне клеточной плазмы и генов (Шмальгаузен. 1968).

Эволюция органического мира - это общеисторический, обще биотический, глобальный процесс, который охватывает организмы, популяционные и экосистемные структуры. Он отражается так же глубоко не только на биоте, но и на среде ее существования. Поэтому, как свидетельствуют многочисленные научные данные, наряду с внутренними биотическими факторами эволюции огромное значение имеют абиотические факторы внешней среды. Изменчивость этих факторов приводит к сукцессии в живых системах, а их современное влияние, несмотря на веками выработанные механизмы защиты и гомеостазиса, отражается не только на фенотипических показателях, но и на генетической памяти этих систем (Шмальгаузен. 1968. 1969; Дубинин. 1978; Лима де Фариа. 1991). Не все биотические факторы эволюции срабатывают на экосистемном уровне организации, в частности, наследственность или борьба за существование. Без выяснения этих аспектов вопроса невозможно раскрыть сути биотической эволюции, в частности эволюции экосистем и биосферы.

Приступая к освещению нашего понимания движущих сил эволюции, мы прежде всего обратили внимание на следующие основные структурно-функциональные особенности живых систем, определяющих специфику их исторического развития и современного состояния:

а) биосфера состоит из большого количества иерархически связанных биотических систем и пронизана общими каналами информации, охваченная единым процессом вещественно-энергетической трансформации, поэтому вместе со всеми ее структурными подсистемами должна подчиняться общим законам эволюции;

б) биосфера как живая система не только включает в свой состав среду обитания живых существ, но вместе с ними находится под влиянием абиотической в среды, то есть под действием внешних космических, тектонических и других факторов;

в) окружающая биосферу среда характеризуется постоянной изменчивостью, обусловленной как вращением Галактики, Солнечной системы и самой Земли. так и электромагнитным влиянием и корпускулярной активностью небесных тел, мобильностью материков, тектоникой, горообразованием и вулканизмом на самой планете. Эта изменчивость является постоянным внешним возмущающих фактором биосферы и ее подсистем;

г) все живые системы, в том числе биосфера, являются открытыми для непрерывного поступления энергии и информации из внешней среды. Все они всегда имеют определенный запас свободной энергии, которую могут использовать для обеспечения жизненных процессов, в том числе усвоения информации, поступающей из внешней среды, совершенствования формы организации, круговорота веществ, роста, размножения, миграции, гомеостазиса;

д) все без исключения системы организменного, популяционного и экосистемного уровней организации живого являются самоорганизованными и саморегулируемыми. Как любая другая саморегулирующаяся система, они имеют свою внутреннюю кибернетическую память, в которой записаны нормы их реакции на возможные внешние возмущения или нормы их поведения в меняющихся условиях внешней среды (Шмальгаузен, 1968; Голубец 1982; Одум, 1986). В связи с постоянным поступлением информации и развитием самих систем, эволюционными преобразованиями должна быть охвачена также память;

с) благодаря наличию в живых системах значительного количества свободной энергии они могут трансформировать окружающую среду, создавать внутреннюю, присущую этим системам биогенное среду. Таким образом, экотопы биосферы меняются в соответствии с изменениями их биоценозов и наоборот, то есть эволюцией охвачены экологические системы и биосфера в целом, все их структурно-функциональные компоненты;

е) благодаря накоплению свободной энергии, внешним возмущающих воздействиям и внутренним препятствиям (искажения в передаче наследственной информации и возникновение мутаций, по И.И.Шмальгаузена), а также внутренним перестройкам структурных или функциональных параметров (автогенные изменения в биогеоценозах), живые системы обладают способностью не только к самоорганизации и саморегуляции, но и к самовозмущению и саморазвитию авто эволюции в понимании А.Лима-де-Фариа (1991).

Как итог изложенному следует подчеркнуть, что важнейшими признаками живых систем, которые определяют специфику эволюции органического мира, являются их открытость, неэнтропийность, существование в постоянно меняющейся и возмущенной внешней среде, способность к саморазвитию и саморегуляции, способность живого к растеканию по поверхности планеты, создание и захват новых экологических ниш. То есть, биотическую эволюцию провоцируют не только внутренние биотические движущие силы, но и внешние абиотические. Эволюцией охвачены живые системы всех уровней организации живого, поэтому причины эволюции нельзя сводить только к факторам, признанных дарвинизмом или синтетической теорией эволюции.

В основе теории биотической эволюции должна лежать концепция о таких факторах эволюции, которые являются определяющими в органическом мире, в биосфере вообще, а не только в сфере микроэволюции. Нет оснований в общем случае такими факторами эволюции считать наследственность, борьбу за существование и естественный отбор. Они не являются универсальными для всех уровней организации и играют роль только на организменном и популяционном уровнях.

Наследственные признаки передаются от одного к другому поколению в процессе вегетативного или полового размножения. Популяции и экосистемы не размножаются. Ошибочно мнение М.И.Будика (1977) о наличии борьбы за существование между экосистемами и естественного отбора экосистем. Изменение экосистем происходит не вследствие межэкосистемной борьбы и гибели одной из них, а в результате длительной перестройки структурно-функциональной организации экосистем под влиянием внешних (например, изменение климатических или почвенно-гидрологических условий, распространение вредителей или болезней и т.д.) или внутренних факторов.

Безосновательно приписывать творческую, движущую, направляющую и регуляционную роль естественному отбору. Прав А.Лима-де-Фариа (1991), когда отмечает, что отбор "не является материальным компонентом вселенной" не является материальным компонентом организма или иной живой системы, "его нельзя взвесить, накопить или налить он только является" процессом выбора, "одним из состояний процесса, а не материальной основой самого процесса. Естественный отбор действительно означает явление или процесс, характеризующий механизм обеспечения оптимального соответствия структуры популяции условиям среды ее существования. Для того, чтобы он обладал способностью выполнять направляющую, регуляционную или творческую функцию, он должен был иметь материального носителя программы, памяти, регуляторных команд процесса. Этого нет. Даже биосфера не имеет программы отбора перспективных популяций или экосистем, как одна-единственная на планете не имеет другой соперницы, с которой могла бы бороться за существование и пасть жертвой естественного отбора.

Наследственность является жизненным свойством организма, изменчивость такое же свойство всех живых систем, а борьба за существование и естественный отбор - это совокупность биотических явлений и процессов, связанных с отмиранием слабых или выживанием наиболее приспособленных, по Ч. Дарвину, живых существ к окружающей среде.

Исходя из этого, мы считаем (Голубец, 1997 а), что основными факторами (движущей силой или причиной) эволюции в обобщенных чертах, то есть для систем всех уровней организации живого, являются:

1) постоянные изменения (постоянные возмущающие действия) среды обитания живых систем;

2) обусловленная внешними и внутренними возмущениями структурно-функциональная изменчивость живых систем;

3) накопленная в живых системах свободная энергия, которая используется как для поддержания устойчивости и стабильности, так и для обеспечения в пределах действия гомеостатических механизмов любых защитных или эволюционных преобразований.

В связи с тем, что живые системы различных уровней организации имеют различные степени целостности, дискретности, сложности строения и темпоральности (длительности существования самих систем и протяженности отдельных жизненных процессов), имеют разное функциональное назначение в биосфере, они (живые системы различных уровней организации, в связи с этим (вставка в скобках от АФД)) характеризуются также специфическими эволюционными функциями, специфическими факторами (на них воздействующих (АФД)) и (специфическим же (АФД)) последствиями эволюции. Это касается, главным образом, второго блока упомянутых факторов, потому что первый (абиотические возмущения) и третий (запасы свободной энергии) по качественным признакам одинаковы для всех живых систем.

Для систем организменного уровня организации определяющими являются наследственность и ее изменчивость. Наследственность является ответственным за сохранение биотической стабильности вида, наследования потомками признаков родителей. Изменчивость позволяет путем мутаций обеспечивать определенное отклонение наследственной информации потомков по сравнению с родителями, что может быть использовано для сохранения вида в случае ощутимых изменений окружающей среды.

На популяционном уровне организации господствующим фактором эволюции является естественный отбор в процессе внутривидовой борьбы за существование. Именно благодаря ему происходит постоянный процесс формирования такого состава популяции и такой ее памяти (генофонда), которые обеспечивают ее выживание и долгосрочное существование в условиях меняющегося биотического и абиотического окружения. Если отдельно взятый организм существует (и сохраняет свою генетическую память) от нескольких десятков минут до нескольких веков, это означает, что этим термином также определяется продолжительность участия организма в эволюционном процессе. Время существования популяции, а также ее участия в эволюционных пертурбациях в биосфере продолжается десятки тысяч - десятки миллионов лет.

Экосистема, по выражению И.И. Шмальгаузена (1968), является ареной эволюции. На этой арене действительно происходят эволюционные преобразования на организменном и популяционном уровнях. Но такое определение не отражает сути эволюционного процесса на уровне экосистемной организации. В экосистемах происходит информационная, трофическая и топическая подгонка популяций различных видов, превращение их в функциональную совокупность, благодаря которой реализуется одна из основных функций живых систем - биотический круговорот и энергетическая трансформация. Важным фактором эволюции на этом уровне является естественный отбор на основе межвидовой конкуренции, в результате которой утверждаются "наиболее приспособленные" популяции, то есть те, совместное существование которых определяется общей памятью - генопластом-функциональным сочетанием генофондов этих популяций (трудно поверить в экзистенциональность такой памяти, поскольку отсутствует её материальный носитель – АФД). Особенность эволюционного процесса экосистем заключается в том, что сами они могут существовать сотни миллионов лет, а точнее бесконечно долгое время. Между экосистемами НЕТ борьбы за существование, биосфера не может определять их преимущества путем естественного отбора, их структурные и функциональные признаки и их память не передаются вдоль вектора времени через наследственность экосистем. На уровне экосистемной организации фактор наследственности НЕ работает. Эволюционные преобразования в экосистемах осуществляются путем постепенной замены одних популяций растений или животных другими, без существенного изменения вещественно-энергетических параметров экосистемы (мощности круговорота химических элементов, трофических цепей, величины каналов энергетического переноса, структуры экологической пирамиды и т.д.). Поэтому оценка количественных изменений в эволюционном процессе экосистем является нелегкой задачей, тем более, что в научных трудах НЕТ данных не только об экологических параметрах палеоэкосистем, но и мало их для современных экосистем. На основе этого напрашивается такое обобщение:

- в биотических системах каждого уровня организации реализуется своё звено или свой отрезок общего процесса прогрессивного развития органического мира, которого нельзя свести только к механизмам синтетической теории эволюции или объяснить с помощью популяционного мышления.

Историческое развитие живой природы - это сложный глобальный процесс, движущей силой которого являются:

а) постоянство возмущающих действий непрерывно меняющихся факторов внешней абиотической среды, а в пределах биосферы также внутреннего биотического, экосистемного (фактора –АФД) среды;

б) обусловленная этими возмущениями, а также внутренними препятствиями на пути точной передачи генетической информации, наследственная изменчивость на организменном уровне организации, внутривидовая (внутренне популяционная) и межвидовая конкуренция (борьба за существование) и естественный отбор наиболее приспособленного к конкретным экологическим условиям состава популяций, а также самой выгодной в этих условиях функциональной совокупности популяций и особей разных видов живых существ, лучше прилегающих для эффективного экосистемного материально-энергетического обмена;

в) неэнтропийнисть живых систем, то есть большие резервы генетической информации (генетическая память), свободной энергии и организованности, доступных для использования в целях реализации любых защитных, гомеостазных, пристосувальницький (м.б. приспособительных?) или перестроечных процессов.

Без постоянного возмущающего воздействия не может происходить наследственная изменчивость, а без ресурсов свободной энергии нереальной является перестройка и совершенствование структурно-функциональной организации живых систем. Органическую эволюцию, таким образом, движет неугасимое противоречие между постоянно меняющимися условиями среды и наследственностью живых существ. Именно она (органическая эволюция – АФД) привела к возникновению таких сугубо биотических свойств, как гомеостазис и гомеорезис, наследственная изменчивость, конкуренция, способность адаптации к меняющимся условиям окружающей среды и тому подобное. Это противоречие вызвано существованием двух мощных противоположных процессов - абиотического энтропийного и биотического - неэнтропийного, первый из которых отличается полным рассеянием и обесценением накопленной энергии, второй - ее накоплением в виде органических соединений. Оно (противоречие – АФД) является вечным и неразрешимым в связи с наличием в среде неосвоенного потенциала вещества, энергии и информации, а в живых системах - ресурса свободной энергии, или, другими словами, в результате постоянной разницы материально-энергетических и информационных потенциалов между живым и средой его существования. Благодаря этому запасу свободной энергии, информации и организованности, а не только естественного отбора (естественный отбор не создает, а отбирает созданное), биотическая эволюция смогла привести к формированию самых жизненных форм и приспособлений, к цефализации и возникновения человека.

Одной из важнейших особенностей биотической эволюции является то, что она охватывает одновременно единым фронтом все уровни организации живого. Как организм или популяция не способны существовать вне экосистемы, так и их эволюционные изменения являются одновременно составной частью эволюционных преобразований последней. Они (кто они? - все уровни организации живого (?) – АФД) свои изменения норм реакций вписывают в генопласт, монтируют в генетическую память экосистемы. Эволюционные изменения структурно-функциональной организации экосистем, в частности биогенных составляющих (например, химического состава атмосферы и гидросферы, формирования озонового экрана) являются причиной межпопуляционных и внутренне популяционных пертурбаций.

Таким образом, эволюция органического мира - это единственный, одновременный и неразрывный процесс постепенного развития популяций, видов, над видовых таксонов, биоценозов и экосистем в целом, то есть микроэволюции, макроэволюции и экосистемной эволюции вместе взятых. Этот общий биотический процесс можно раскрыть лишь на основе изучения общих закономерностей движения веществ, энергии и информации, тесной взаимосвязи биотических форм движения и организации с другими формами движения и системного подхода к анализу этого сложного процесса.

В связи с тем, что синтетическая теория эволюции и теория макроэволюции рассматривают лишь отдельные звенья эволюционных преобразований в биосфере, своего обоснования и разработки ждет системная теория эволюции, призванная раскрыть общие закономерности развития органического мира в его глобальной целостности. К сожалению, в литературе нет полноценных примеров раскрытия полного содержания эволюции экосистем.

В дополнение к изложенному материалу рекомендуется факультативно, самостоятельно ознакомиться со статьей «Эволюция»

https://ru.wikipedia.org/wiki/Эволюция

Содержание

1Этимология и история термина
2История развития представлений об эволюции
3Введение
4Наследственность
5Изменчивость

5.1Мутации
5.2Рекомбинация
5.3Поток генов

6Механизмы эволюции

6.1Естественный отбор
6.2Дрейф генов
6.3Горизонтальный перенос генов

7Результаты эволюции

7.1Адаптация
7.2Коэволюция
7.3Кооперация
7.4Видообразование
7.5Вымирание

8Эволюция жизни на Земле

8.1Происхождение жизни
8.2Доказательства происхождения от общего предка
8.3Краткая хронология эволюции

8.3.1Антропогенез

9Применение
10Отражение в общественной жизни
11См. также
12Комментарии
13Примечания
14Литература
15Ссылки

Далее предлагается рассмотреть содержание такого явления в природной среде как сукцессия, которую можно рассматривать как один из механизмов эволюции экологических систем.

Сукцессия

Биогеоценозы формируются в течение длительного времени. При этом происходит приспособление организмов к среде обитания и друг к другу. Живые организмы в процессе жизнедеятельности изменяют среду обитания, одни виды вытесняют постепенно другие. Все экосистемы эволюционируют во времени.

Последовательная смена экосистем под влиянием процессов, протекающих внутри сообщества при взаимодействии с окружающей средой, называется экологической сукцессией.

Первичная сукцессия. Данная сукцессия начинается с освоения бесплодной среды, которая до этого не была обитаема. Это может быть разрушенная горная порода, скала, песчаный пляж. Здесь велика роль «первых поселенцев»: бактерий, лишайников, водорослей. Выделяя продукты своей жизнедеятельности, они изменяют материнскую породу, разрушают ее и способствуют почвообразованию. Отмирая, первичные живые организмы обогащают поверхностный слой органическими веществами, что позволяет поселиться мхам. Мхи по мере роста и развития продолжают процесс образования почвы. Формируется примитивное сообщество, способное существовать в неблагоприятных условиях. Оно постепенно создает условия, обеспечивающие все большее разнообразие организмов. Сообщество растений и животных усложняется, пока не достигает определенного равновесия со средой.

Дата добавления: 2021-05-18; просмотров: 73; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!