Структура современной экологии

Лекция 1.

Экология как наука

Введение в экологию

Экология (от греч. «oikos» - дом, жилище, местообитание и «logos» - наука) - дословно означает «наука о доме, о местообитании».

В науку термин ввел немецкий биолог Эрнст Геккель (1834-1919) в 1866 году для обозначения биологической науки, изучающей взаимоотношения организмов с окружающей средой. Во 2-м томе своей книги «Всеобщая морфология организмов» Э. Геккель дал следующее определение экологии как науки: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие... имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе».

Э. Геккель предложил термин «экология» для применения его исключительно в сфере биологических наук, главным образом зоологии. Только с 20-40-х годов нашего века экология стала целостной, самостоятельной научной дисциплиной.

В современном виде экология охватывает очень широкий круг вопросов и тесно переплетается с социальными, техническими и гуманитарными науками. Экология рассматривается как универсальная, фундаментальная, комплексная наука, бурно развивающаяся и имеющая большое практическое значение для всех жителей планеты.

Существует несколько различных толкований содержания этого термина:

- экология - одна из биологических наук, изучающих живые системы в их взаимодействии со средой обитания;

- экология - комплексная наука, синтезирующая данные естественных и общественных наук о природе и ее взаимодействии с обществом;

- экология - особый общенаучный подход к исследованию проблем взаимодействия организмов, биосистем и среды (экологический подход);

- экология - совокупность научных и практических проблем взаимоотношений человека и природы (экологические проблемы).

Содержание, предмет, задачи и методы исследования общей экологии

Основным содержанием общей экологии становится исследование взаимоотношений организмов друг с другом и с окружающей средой на популяционно-биоценотическом, биогеоценотическом (экосистемном) и биосферном уровнях.

Предметом исследования экологии являются биологические макросистемы (популяции, биоценозы, экосистемы) и их динамика во времени и пространстве.

Основные задачи экологии заключаются в изучении динамики популяции, биоценозов и их систем, вскрытии законов экологических процессов и овладении управлением ими в условиях неизбежной индустриализации и урбанизации планеты.

Экология обладает целым комплексом различных методов и приемов исследования.

Основными теоретическими методами исследования экологии являются описательный метод, системный анализ, моделирование.

Основными эмпирическими методами выступают: наблюдение, сравнительный анализ, эксперименты (лабораторные и полевые), а также мониторинг. Наблюдение и сравнительный анализ являются традиционными методами науки, на основе которых экологи получают первичную информацию, описываемую и подвергаемую анализу. Становясь при этом вторичной, информация используется для дальнейших теоретических построений.

В экологии объектом исследования служат не единичные особи, а группы особей - популяции, сообщества, экосистемы, т. е. биологические макросистемы. Многообразие связей, формирующихся на уровне биологических макросистем, обусловливает разнообразие методов экологических исследований.

Уровни организации живой материи и биологические системы,

изучаемые экологией

Все объекты живой материи представляют собой настоящие системы. Для них характерно иерархическое соподчинение входящих в систему элементов, а именно - структурных уровней организации, начиная от элементарных частиц (электроны, протоны, кварки), атомов, молекул, субмолекулярных систем (полимеров) и т.д., вплоть до организмов и сообществ из них, заканчивая биосферой.

На основе разных способов структурно-функционального объединения элементов, составляющих живую материю, выделяют уровни ее организации (таблица 1). Экология изучает организмы и их взаимоотношения на всех уровнях.

Молекулярный уровень. Любая живая система, как бы она ни была организована, проявляется на уровне функционирования биологических макромолекул - биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и других важных органических веществ.

Клеточный уровень. Клетка является структурной и функциональной единицей развития всех живых организмов.

Тканевый уровень. Ткань представляет собой совокупность сходных по строению клеток, объединенных выполнением общей функции.

Органный уровень. Органы - это структурно-функциональные объединения нескольких типов тканей, которые выполняют целый ряд функций.

Эти уровни изучает отдельный раздел экологии - эндоэкология. В него входят такие науки, как молекулярная экология, экологическая генетика, экология клеток, экология тканей, экологическая морфология и другие.

Общая экология (экзоэкология) изучает более высокие уровни живой материи:

- организменный,

- популяционно-видовой,

- биоценотический,

- биогеоценотический,

- биосферный.

Такой подход позволяет рассматривать общую экологию как науку о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды.

В соответствии с уровнями организации живой материи общая экология подразделяется на отдельные разделы: аутэкологию, демэкологию, эйдэкологию, синэкологию, биогеоценологию и глобальную экологию

Таблица 1 - Уровни организации живых систем

Уровни организации жизни		Разделы биологической экологии
Биологические макросистемы	Биосфера Биогеоценоз (экосистема) Биоценоз Вид Популяции	Глобальная экология Биогеоценология Синэкология (экология сообществ) Эйдэкология (экология видов) Демэкология (популяционная экология)	Общая экология (Экзоэкология)
Биологические мезосистемы	Организмы (особи) Органы Ткани	Аутэкология (экология особей) Экологическая морфология, экологическая физиология Экология тканей	Эндоэкология
Биологические микросистемы	Клетки Гены Молекулы	Экология клеток Экологическая генетика Молекулярная экология	Эндоэкология

Аутэкология (от греч. autos - сам) - раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельных организмов с окружающей средой. Аутэкология рассматривает, прежде всего, организмы (особи) как живые существа, которые обладают совокупностью свойств, отличающих их от неживой материи: клеточная организация, обмен веществ, размножение, изменчивость и наследственность, рост и развитие, раздражительность, движение, а также приспособляемость к условиям существования.

Организм - это открытая биологическая система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотношение которых и особенности строения детерминированы их функционированием как целого. Каждый организм имеет свою структуру (строение), абсолютно специфичную и присущую только его виду. Организм представляет собой конкретную единицу обмена веществ, и в этой функции он выступает как самостоятельная биологическая система, находящаяся в тесных взаимосвязях с внешними условиями и с более крупными биологическими системами.

Все уровни организации живого по отношению к организму являются надорганизменными системами.

Демэкология (от греч. demos - народ), или популяционная экология - наука о популяциях, которая изучает действие факторов среды в популяциях, динамику численности популяций. Популяции - элементарные надорганизменные макросистемы, являющиеся структурной единицей вида и эволюции.

Популяция - это группа организмов (особей) одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию, и в той или иной степени изолированная от других сходных групп.

Эйдэкология (от греч. eidos - образ, вид), или экология видов - наименее разработанный раздел современной экологии.

В ид - совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с окружающей средой. Вид - основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции, поэтому вид принят в качестве основной таксономической категории в биологической систематике. Вместе с тем вид является и экологической единицей.

Синэкология (от греч. syn - вместе), или экология сообществ (биоценология), изучает ассоциации популяций разных видов растений, животных и микроорганизмов, образующих биоценозы (сообщества), их пути формирования, развитие, структуру и динамику, взаимодействие с факторами среды.

Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий), или сообщество - это группа организмов различных видов, существующих в одном и том же местообитании и взаимодействующих посредством трофических (пищевых) и пространственных взаимоотношений.

Биогеоценология (от греч. bios - жизнь, geo - земля, koinos - общий) - наука, изучающая взаимодействия между экологическими компонентами внутри биогеоценоза.

Биогеоценоз - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (биотоп) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Биогеоценоз - элементарная единица биосферы. Основоположником биогеоценологии является русский ученый Владимир Николаевич Сукачев(1880-1967).

Биогеоценоз часто используется как синоним термина «экосистема», однако эти понятия не совсем совпадают, так как последний является более общим по сравнению с биогеоценозом. Термин «экосистема» был предложен английским ботаником А. Тенсли в 1935 году.

Экосистема (от греч. oikos - жилище, местообитание и systema - сочетание, объединение, целое, состоящее из частей), экологическая система - совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Экосистема является основным объектом экологии, а изучение экосистем - центральным разделом экологии.

Совокупность всех экосистем Земли в пределах трех геосфер (литосферы, гидросферы и атмосферы), с которыми взаимодействуют живые организмы, образует самую крупную экологическую систему Земли, называемую биосферой (от греч. bios - жизнь, sphaira - шар). Проблемы биосферы в целом разрабатывает глобальная экология.

Лекция 2.

Системность экологии

Экология рассматривает живые системы и их элементы, которые находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости.

Система (от греч. systemo - целое) - совокупность элементов, находящихся в отношениях и связях друг с другом, образующих определенную целостность, единство. Под «элементом системы» понимают объект или совокупность объектов (иногда разнородных), выполняющих одну функцию. Главное, что определяет систему, - это взаимосвязь и взаимодействие элементов в рамках целого.

Различают три вида систем:

замкнутые , которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни энергией;

закрытые , которые обмениваются с соседними энергией, но не веществом (например, космический корабль);

открытые , которые обмениваются с соседними и веществом, и энергией.

В живой природе системы обмениваются с окружением, кроме вещества и энергии, также и информацией, посредством которой происходит, в частности, управление и передача наследственных признаков от организмов к их потомкам.

Существование систем немыслимо без связей. Различают следующие связи:

прямая связь , при которой один элемент (А) действует на другой (В) без ответной реакции; например, действие Солнца на земные процессы;

обратная связь , при которой элемент В отвечает на действие элемента А. Обратные связи бывают положительными и отрицательными. И те, и другие играют существенную роль в экологических процессах и явлениях.

Обратная положительная связь ведет к усилению процесса в одном направлении. Например, заболачивание территории после вырубки леса. Действие этого процесса в одном направлении происходит следующим образом: вырубка леса - уплотнение почвы - накопление воды на поверхности - появление растений - влагонакопителей (сфаговые мхи) - увеличение увлажнения - обеднение кислородом - замедление разложения растительных остатков - накопление торфа - дальнейшее усиление заболачивания.

Обратная отрицательная связь действует таким образом, что в ответ на усиление действия элемента А увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента В. Такая связь позволяет сохраняться системе в состоянии устойчивого динамического равновесия. Эти связи наиболее распространены в природных системах. На них прежде всего базируется устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой взаимосвязи - взаимоотношение между хищником и его жертвой. Увеличение численности жертвы как кормового ресурса создает условия для размножения и увеличения численности хищников. Они, в свою очередь, начинают более интенсивно уничтожать жертву и снижают ее численность. В целом численность хищника и жертвы синхронно колеблется в определенных границах.

Одно из отрицательных проявлений деятельности человека в природе связано с нарушением системных связей, что может привести к разрушению экосистем или к переходу их в другое состояние.

Универсальное свойство экосистем - их эмерджентность (от англ. emergent - возникновение) заключается в том, что целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его частей. Иначе говоря, система - это целое, которое больше, чем сумма составляющих его частей. Недоучет эмерджентности может привести к крупным просчетам при вмешательстве человека в жизнь экосистем или при моделировании систем.

Системный подход в биологии позволил получить представление о сообществах живых организмов и их отношений со средой, что привело к формированию таких понятий, как «экосистема» и «биоценоз» - ключевых понятий в экологии.

Структура современной экологии

Экология как наука сложна и многогранна. В настоящее время экология представляет собой разветвленную систему. В ней условно выделяют крупные направления: биоэкология (общая экология), геоэкология, прикладная экология, экология человека и социальная экология.

Структура современной экологии

В основе всех современных направлений экологии лежат фундаментальные идеи биоэкологии (или «классической экологии»).

Биоэкология подразделяется по изучению уровней биологических систем на:

- аутэкологию (экологию особей и организмов);

- демэкологию (популяционную экологию);

- эйдэкологию (экологию видов);

- синэкологию (экологию сообществ);

- биогеоценологию (или учение об экосистемах);

- глобальную экологию (экологию биосферы).

В соответствии с крупнейшими систематическими категориями органического мира биоэкологию подразделяют на:

- экологию микроорганизмов;

- экологию грибов;

- экологию растений;

- экологию животных.

Внутри этих систематических категорий существует более детальное расчленение - по изучению определенных таксономических групп, например: экология птиц, экология насекомых, экология крестоцветных, экология отдельных видов и т.д.

Применение экологического метода к любому таксону зоологического, ботанического или микробиологического материала дополняет и развивает общую экологию.

Геоэкология (от греч. geo - земля) - наука о взаимодействии систем - географических (природно-территориальных комплексов, геосистем), биологических (биоце-нозов, биогеоценозов, экосистем) и социально-производственных (природно-хозяйственных комплексов, неотехсистем).

Геоэкология зародилась из географии и биологии как самостоятельное научное направление, тесно связанное со многими областями естествознания, обществознания и технознания. Термин «геоэкология» появился в научной литературе как синоним термина «ландшафтная экология» или «экология ландшафтов».

Ландшафт - это определенный участок земной поверхности, в пределах которого различные компоненты природы (горные породы, рельеф, климат, вода, почва, растения, животные), взаимосвязанные и взаимообусловленные, составляют одно целое и образуют определенный вид местности.

Интересы геоэкологии сосредоточены на анализе структуры и функционирования ландшафтов, взаимоотношения их компонентов и воздействия человека на природные составляющие.

Важнейшими направлениями современной экологической науки являются экология человека и социальная экология.

Экология человека (антропоэкология) изучает взаимодействия человека как биосоциалъного существа со сложным многокомпонентным окружающим миром, с постепенно усложняющейся динамической средой обитания. Экология человека - комплексная, интегральная наука, исследующая общие законы взаимодействия и взаимовлияния биосферы и антропосистемы. Антропосистему образуют все структурные уровни человечества, все группы людей и индивидуумы.

Перечень задач, решаемых экологией человека, чрезвычайно широк. В их совокупности различаются два направления. Одно связано с влиянием природной (географической) среды и ее компонентов на антропосистему, другое вытекает из необходимости изучать последствия антропогенной деятельности.

Экология человека рассматривает биосферу как экологическую нишу человечества, изучая природные, социальные и экономические условия как факторы среды обитания человека, обеспечивающие его нормальное развитие и воспроизводство.

Социальная экология (социоэкология) - наука, изучающая взаимоотношения в системе общество - природа, влияние окружающей среды на общество.

Главной целью социальной экологии является оптимизация существования человека и окружающей среды на системной основе. Человек выступает в этом случае в качестве социума, поэтому предмет социальной экологии - это крупные контингенты людей, распадающиеся на отдельные группы в зависимости от своего социального статуса, рода занятий, возраста.

Социальная экология рассматривает биосферу Земли как экологическую нишу человечества, связывая окружающую среду и деятельность человека в единую систему «природа - общество». Она раскрывает воздействие человека на равновесие природных экосистем, изучает вопросы рационализации взаимоотношений человека и природы. Задача социальной экологии как науки состоит также в том, чтобы предлагать такие эффективные способы воздействия на окружающую среду, которые бы не только предотвращали катастрофические последствия, но и позволяли существенно улучшить биологические и социальные условия развития человека и всего живого на Земле.

Социальная экология разрабатывает также научные основы рационального природопользования, направленные на охрану природы.

Одним из направлений, связанных с социальной экологией, является прикладная экология, разрабатывающая нормы использования природных ресурсов и среды жизни, устанавливающая допустимые нагрузки на них и определяющая формы управления экосистемами. К прикладной экологии относятся:

- промышленная (инженерная) экология,

- технологическая экология,

- сельскохозяйственная экология,

- промысловая экология,

- химическая экология,

- рекреационная экология,

- медицинская экология,

- природопользование и охрана природы.

Лекция 3.

АУТЭКОЛОГИЯ

Экологические факторы

Среда в понимании эколога - все, что окружает особь (популяцию, сообщество) и воздействует на нее. Живые организмы - открытые системы и постоянно обмениваются с внешней средой веществом и энергией. Организмы испытывают воздействие постоянно меняющихся условий среды и сами изменяют эти условия.

Любые компоненты или условия среды, способные оказывать влияние на организмы, называются экологическими факторами. Экологические факторы оказывают прямое или опосредованное (косвенное) влияние на жизнедеятельность, численность (обилие) и географическое распространение живых организмов нашей планеты.

Все факторы среды подразделяются на три большие группы - абиотические, биотические и антропогенные (правильнее называть - антропические).

Абиотические факторы - это факторы неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. К ним относятся климатические (температура, барометрическое давление, ветер, влажность, световой режим и другие), атмосферные (химический состав атмосферы), почвенные (эдафические), геоморфологические (орографические), гидрологические и другие.

Биотические факторы - это факторы живой природы, всевозможные формы влияния живых организмов друг на друга. Они носят самый разнообразный характер. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), грибов и микроорганизмов. Живые существа служат источником пищи (растения - для животных-фитофагов, животные - для хищников), средой обитания (хозяин для паразитов, крупные растения для эпифитов), способствуют размножению (опылители растений), оказывают химические, физические и другие воздействия.

Биотические факторы подразделяются на прямые - связанные с непосредственным воздействием одних организмов на другие (например, гриб трутовик паразитирует на березе), и косвенные - через изменения окружающей неживой природы. Например, густые ветви ели, затеняя почву, угнетают травянистую растительность под кроной. Химическое взаимовлияние одних растений на другие при помощи продуктов метаболизма (фитонцидов, гликозидов, эфирных масел) называется аллелопатией (от греч. allelon - взаимно и pathos - страдание). Например, корневища пырея своими выделениями задерживают прорастание семян культурных растений.

Антропогенные факторы - это те формы деятельности человека, которые воздействуют на окружающую среду, изменяют условия обитания живых организмов или непосредственно влияют на отдельные виды растений и животных. Значение антропогенных факторов, по мере того как человек все больше «завоевывает» и «подчиняет» себе природу, постоянно возрастает. В последние десятилетия возрастающее воздействие антропогенных факторов привело к возникновению сложных экологических проблем биосферы (парниковый эффект, кислотные дожди, обезлесивание, загрязнение среды токсикантами и др.).

Среди антропогенных факторов различают прямое воздействие на организмы (например, промысел, охота, вырубка леса, скашивание) и косвенное - влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение растительного покрова, строительство плотин на реках). Среди антропогенных факторов выделяют техногенные факторы, к которым относят электромагнитные поля, радиацию, осушение, загрязнение, подтопление и другие. Кроме общеизвестной классификации факторов (абиотические, биотические и антропогенные) существуют и другие подходы к классификации экологических факторов (таблица 2).

Все факторы можно разделить на условия и ресурсы среды.

Ресурсы - все то в природе, из чего организм черпает энергию и получает необходимые вещества для своей жизнедеятельности. Различают пищевые и энергетические ресурсы.

Условия - это изменяющиеся во времени и пространстве абиотические факторы, на которые организмы реагируют по-разному в зависимости от их силы. Условия среды налагают определенные ограничения на организмы. Наиболее важные факторы, определяющие условия всех сред, - температура, влажность и свет.

В природе все факторы действуют на организм совместно, так же, как и организм реагирует на их совместное действие как единое целое. И лишь для удобства изучения, человек вычленяет отдельные факторы из всей их совокупности.

Таблица 2 -Различные подходы к классификации экологических факторов

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Абиотические		Биотические
Свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течение, долгота дня и т.д. Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость. Содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды		Влияние растений на других членов биоценоза. Влияние животных на других членов биоценоза. Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека
По времени	По периодичности		По очередности
Эволюционный Исторический	Периодический Непериодический		Первичный Вторичный
По происхождению		По среде возникновения
Космический Абиотический Биогенный Биотический Природно-антропогенный Антропогенный (в т.ч. техногенный)		Атмосферный Водный (влажность) Геоморфологический Эдафический Физиологический Генетический Популяционный Биоценотический Экосистемный Биосферный

Общие закономерности воздействия экологических факторов

Экологические факторы по значению подразделяются на главные (ведущие), сопутствующие (второстепенные) и ограничивающие (лимитирующие). Они действуют на организм не изолированно, а комплексно. В действиях факторов по отношению к организмам можно выделить некоторые общие закономерности.

Правило оптимума . Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организм. Максимальное проявление действия фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. Например, как недостаток воды, так и его чрезмерный избыток может плохо сказываться на жизнедеятельности растения.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называетсяоптимумом или зоной оптимума экологического фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения (пессимума), переходящие в критические точки, за которыми существование организма невозможно: наступает смерть (рис.1).

Рис. 1. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности (распределение численности вида)

Для каждого организма, и в целом для вида, есть свой оптимум условий, а также своя степень выносливости.

Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью (толерантностью) организмов по отношению к конкретному фактору.

Понятие о влиянии максимального значения фактора, выход за пределы которого ограничивает жизнедеятельность организма отражено в законе максимума, или законе толерантности (от лат. tolerantia - терпение), который иногда называют правилом Шелфорда. Закон толерантности гласит: присутствие или процветание каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный диапазон толерантности - выносливости. Диапазон устойчивости по каждому фактору ограничен его минимальными и максимальными значениями, в пределах которых только и может существовать организм (экологический стандарт вида).

Закон толерантности позднее был дополнен Ю. Одумом (1979) следующими положениями:

- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

- организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

- если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов. (Например, при низком содержании азота в почве снижается засухоустойчивость злаков, в этом случае для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком содержании азота.)

В зависимости от экологической толерантности выделяют два типа организмов.

Эврибионты (от греч. eurus - широкий и bion - живущий) - организмы, способные существовать при широком диапазоне изменения факторов. Например, эвритермы - организмы, переносящие широкие колебания температуры, эвригалины - организмы, переносящие большие колебания солености воды, эврифаги - организмы, питающиеся разнообразной пищей (всеядные животные), эвритопы - организмы, широко распространенные в разных местообитаниях, и т.д.

Стенобионты (от греч. stenos - узкий и bion - живущий) - организмы, способные существовать в строго определенных условиях среды, часто в очень узких ее рамках. Например, стенотермные организмы обитают только при небольших колебаниях температуры (форель, кораллы); стеногалинные организмы, не переносящие заметных изменений солености воды, стенофаги - организмы, приспособленные к потреблению определенного вида пищи (клест, змеи-яйцееды), стенотопы - организмы, способные жить лишь в определенных местообитаниях, и т.п.

Кривая, характеризующая жизнедеятельность организма в зависимости от одного из факторов внешней среды, почти всегда будет иметь форму колокола (рис. 1). Такие кривые называются кривыми толерантности. Положение вершины кривой указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного процесса. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности, крутые кривые указывают на небольшой диапазон толерантности.

Правило лимитирующих (ограничивающих) факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме этого, ограничивает возможность проявления действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме.

Понятие о лимитирующих факторах было введено еще в 1840 году немецким агрохимиком Юстусом Либихом. Он изучал влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве и сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется весь урожай, определяется его величина и устойчивость во времени». Этот принцип известен под названием правила минимума или закона Либиха.

К лимитирующим факторам относятся питательные вещества (элементы минерального питания), также свет, температура, влажность и практически все экологические факторы. (Например, в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растения, кроме одного, допустим, цинка. Хотя потребность растения в нем невелика, рост растения в такой почве будет угнетен или вообще невозможен. Наличие цинка является ограничивающим или лимитирующим фактором. Влияние ограничивающих факторов очень важно в практике лесного хозяйства. Или в качестве лимитирующего фактора может выступить температура. Лимитирующим фактором распространения бука в Европе является низкая температура. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме -2°С. Так лимитирующие (ограничивающие) факторы среды определяют географический ареал вида.)

Ограничивающий фактор может быть не только абиотическим, но и биотическим. (Например, родина инжира - Средиземноморье, где единственным его опылителем являются осы Blastophaga psenes. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос - опылителей.)

Правило взаимодействия факторов . Одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например: увядание растений можно приостановить либо увеличением влаги в почве, либо снижением температуры воздуха, уменьшая испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов. Другой пример: сильный мороз, при безветрии переносится легче, чем небольшой, но с сильным ветром. Это - эффект совместного действия факторов.

Лекция 4.

Экологические классификации организмов

Экологическая классификация, в отличие от систематической, в которой есть главный критерий - филогенетическая близость организмов, - не имеет такого единого признака. В ее основу положены самые разнообразные критерии, например, способы питания, передвижения, места обитания, отношения к отдельному фактору (температуре, влажности) и другие.

По способу питания все живые организмы подразделяются на две группы.

Автотрофы (от греч. autos - сам и trophe - пища, питание) - организмы, синтезирующие из неорганических минеральных соединений органические вещества с использованием солнечной энергии; к ним относятся, в основном, зеленые растения, осуществляющие фотосинтез,

Гетеротрофы (от греч. heteros - иной, другой и trophe - пища, питание) - организмы, использующие в качестве пищи органические вещества, произведенные автотрофами; это - животные, грибы и большинство микроорганизмов.

Среди гетеротрофов различают фитофагов, использующих растительную пищу, и зоофагов, питающихся животными. Потребители мертвых организмов по пищевой специализации подразделяются на некрофагов (от греч. nekros - мертвый) - потребителей трупов животных, копрофагов (от греч. kopros - помет) - потребителей экскрементов, сапрофагов (от греч. sapros - гнилой) - потребителей мертвых растительных остатков и детритофагов (от греч. detritis - истертый) - потребителей полуразложившихся органических веществ.

Выделяют еще миксотрофные (от греч. mixis - смешение и trophe - пища, питание) организмы, которые в зависимости от условий внешней среды, сочетают автотрофный и гетеротрофный способы питания (сине-зеленые водоросли, растения-паразиты (сапрофиты), растения-хищники, эвгленовые).

В основу экологической классификации могут быть положены места обитания. Например, водные организмы - гидробионты подразделяются на бентосные (от греч. benthos - глубина) - живущие на дне водоема (губки, актинии, придонные рыбы), планктонные (от греч. planktos - блуждающий) - обитающие в толще воды и пассивно переносимые водными течениями (одноклеточные водоросли, медузы, крылоногие моллюски, икра, мальки рыб) и нектонные (от греч. nektos - плавающий) - активно плавающие (рыбы, дельфины, головоногие моллюски).

По экологической классификации можно разделять отдельные группы организмов по их отношению к свету, влажности, температуре. Например, по отношению растений к влажности их подразделяют на гигрофитов, мезофитов и ксерофитов, а по отношению к богатству почв (плодородию) выделяют растения олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные.

Жизненные формы организмов

Организмы, не связанные родством, обитая в одних и тех же условиях, приспосабливаясь к ним, имеют сходный внешний облик и сходные приспособления (морфологические адаптации) для жизни в одинаковой среде. Такой тип приспособления к экологическим условиям местообитания называют жизненной формой организма (экобиоформой).

Жизненные формы определяют приспособленность организмов к комплексу факторов, в отличие от экологических групп, отражающих приспособленность организмов к отдельным факторам среды (температуре, влажности, способу питания и т.д.). Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам. (Например, такие растения как манжетка обыкновенная и копытень европейский, по жизненной форме относятся к короткокорневищным растениям. Если же их рассматривать по экологической классификации, например по отношению к свету, то манжетка - светолюбивое растение, а копытень - тенелюбивое; по отношению к фактору влажности оба растения являются мезофитами.)

Жизненная форма представляет собой группу организмов (растений или животных), различающихся по происхождению, но имеющих сходные эколого-морфологические приспособления для обитания в одинаковой среде.

В современной классификации выделяют следующие жизненные формы растений:

1. Эпифиты (от греч. epi - на, над, сверху и phyton - растение) - воздушные растения, не имеющие корней в почве. Поселяются они на стволах других более крупных растений. В лесах это наствольные лишайники, реже - мхи. Эпифиты являются непременным компонентом тропических лесов (папоротники, орхидеи, бромелиевые).

2. Фанерофиты (от греч. phaneros - видимый и phyton - растение) - наземные растения (деревья, кустарники, лианы), у которых почки возобновления расположены высоко над поверхностью почвы и защищены чешуями.

3. Хамефиты (от греч. chamai - на земле и phyton - растение) - растения, у которых почки возобновления находятся невысоко над поверхностью почвы (на 20-30 см) и зимой защищены снежным, покровом (кустарнички, полукустарники, некоторые многолетние травы).

4. Гемикриптофиты (хемикриптофиты) (от греч. hemi - полу, kryptos - скрытный, phyton - растение) - растения, у которых почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период сохраняются на уровне почвы и защищены опавшими листьями и снежным покровом. Надземные побеги к зиме отмирают. К гемиокриптофитам относятся многие травянистые растения.

5. Криптофиты (от греч. kryptos - скрытый и phyton - растение), или геофиты (от греч. geo - земля и phyton - растение), - растения, у которых почки возобновления закладываются на корневищах, клубнях, луковицах и находятся на некоторой глубине в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты), благодаря чему они защищены от прямого воздействия среды. Надземная часть этих растений к зиме отмирает. К криптофитам относятся многолетние травянистые растения.

6. Терофиты (от греч. theros - лето и phyton - растение) - жизненная форма растений, переживающих неблагоприятный период года (зиму, засуху) в виде семян. Терофиты - это однолетние травы.

В приведенном ряду жизненных форм отчетливо прослеживается возрастающая адаптация к неблагоприятным условиям. Во влажных тропических лесах большинство видов принадлежит к эпифитам и фанерофитам. В умеренных районах преобладают растения с защищенными почками возобновления. В областях с холодным климатом фанерофиты и эпифиты вообще отсутствуют.

Существуют и другие классификации жизненных форм растений. (В.Р. Вильяме разработал классификацию злаков по способу кущения. Г.Н. Высоцкий и Л.И. Казакевич в основу классификации жизненных форм положили характер подземных органов и способность растений к вегетативному размножению.)

Наибольшее признание получила классификация жизненных форм покрытосеменных на основе эколого-морфологических признаков, предложенная И.Г. Серебряковым (1914—1969). Сосредоточив внимание на структуре и длительности жизни наземных побегов, он выделил 4 отдела и 8 типов жизненных форм растений (рис. 2).

Рис. 2. Жизненные формы покрытосеменных растений

(по И.Г. Серебрякову, 1964)

(Согласно определению, данному И.Г. Серебряковым, «жизненная форма - это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает как выражение приспособленности растений к конкретным почвенно-климатическим условиям, как благоприятным, так и неблагоприятным». Таким образом, жизненная форма - категория морфологическая и экологическая.)

Классификация жизненных форм животных предложена в 1938 году Д.Н. Кашкаровым (1878-1941). В связи с воздействием важнейшего климатического фактора - температуры - животные делятся на следующие группы:

1. Холоднокровные (пойкилотермные): 1) деятельные весь год, 2) деятельные часть года: а) летоспящие, б) зимоспящие.

2. Теплокровные (гомойотермные): А. Оседлые: 1) деятельные весь год; 2) деятельные часть года: а) летоспящие, б) зимоспящие. Б. Сезонные: 1) гнездящиеся, 2) зимние, 3) летние, 4) пролетные.

По способам передвижения в различной среде обитания выделяются такие жизненные формы:

I. Плавающие формы.

1. Чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) добывающие из воды лишь пищу.

2. Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) добывающие из воды только пищу.

II. Роющие формы.

1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводят под землей).

2. Относительные землерои (выходят на поверхность земли).

III. Наземные формы.

1. Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.

2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.

3. Животные скал.

IV. Древесные, лазающие формы: а) не сходящие с деревьев; б) лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе;

б) высматривающие ее с воздуха.

По типу питания Д. Кашкаров выделяет растительноядных, всеядных, хищных, могильщиков (трупоядов); по месту размножения - размножающихся под землей, на поверхности земли, в ярусах трав, в кустарниках, на деревьях.

Жизненные формы животных выделяют по разным признакам и для разных систематических групп (млекопитающих, птиц, насекомых). Например, А.М. Формозов выделяет следующие типы жизненных форм млекопитающих в связи с их передвижением в разных средах:

1) наземные, 2) подземные (землерои), 3) древесные, 4) воздушные, 5) водные.

Среди жизненных форм птиц по типу их местообитания и передвижению при добывании пищи выделяют птиц: 1) древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств.

Известный энтомолог В.В. Яхонтов предложил разные категории жизненных форм насекомых относительно среды обитания:

1) геобионты - обитатели почвы;

2) эпигеобионты - обитатели открытых участков почвы;

3) герпетобионты - живущие на поверхности почвы под опавшей листвой (в подстилке);

4) хортобионты - обитатели травяного покрова;

5) тамнобионты и дендробионты - обитатели кустарников и деревьев;

6) ксилобионты - обитатели древесины;

7) гидробионты - водные насекомые.

Анализ жизненных форм животных и растений позволяет судить об особенностях среды обитания и путях приспособительных изменений организмов - адаптациях (лат. adaptatio - приспособление). Адаптации живых существ обеспечивают возможность выживания в определенных условиях. Жизненная форма - одна из адаптации живых существ к комплексу условий жизни.

Лекция 5.

СРЕДА ОБИТАНИЯ

На Земле существуют четыре основные среды обитания, освоенные и заселенные организмами: водная, наземно-воздушная, почвенная и среда, образуемая самими живыми организмами.

Водная среда

Водная среда (гидросфера) занимает 71% поверхности Земного шара. Из них 98% приходится на моря и океаны и лишь 0,46% - на пресные водоемы (озера, реки, болота). В водной среде обитает около 150 000 видов животных (что составляет примерно 7% от общего их числа) и 10000 видов растений (что составляет около 8% от общего их числа). Организмы, обитающие в воде, называются гидробионтами.

В Мировом океане различают две экологические области:

пелагиаль - толща воды и бенталь - дно. В зависимости от глубины бенталь делится на следующие зоны:

- литораль - кромка берега, которая заливается во время приливов;

- сублитораль - область плавного понижения суши до глубины приблизительно 200 м;

- батиаль - область крутого склона;

- абиссаль - область океанического ложа со средней глубиной 3-6 км;

- ультраабиссаль - впадина океанического ложа. В пелагиали выделяются вертикальные зоны: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль (рис. 3).

Рис. 3. Экологические зоны Мирового океана

Вода - это особая среда обитания, имеющая ряд специфических свойств. Характерной чертой водной среды является высокая плотность - она в 800 раз больше плотности воздушной среды. В дистиллированной воде, например, она равна 1 г/см³. С повышением солености плотность возрастает и может достигать 1,35 г/см³. В связи с этим все водные организмы испытывают высокое давление, увеличивающееся на 1 атмосферу на каждые 10 м глубины. Некоторые из них, например, рыбы-удильщики, головоногие моллюски, ракообразные, погонофоры, морские звезды и другие, обитают на больших глубинах при давлении 400-500 атм.

Плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что важно для бесскелетных форм водных организмов. Взвешенные, парящие в воде организмы объединяют в экологическую группу гидробионтов - планктон. В состав планктона входят одноклеточные водоросли (фитопланктон), простейшие, медузы, сифонофоры, гребневики, крылоногие и киленогие моллюски, мелкие рачки, личинки донных животных, икра и мальки рыб и другие. Особую разновидность планктона составляет экологическая группа - нейстон - обитатели поверхностной пленки воды на границе с воздушной средой (например, водомерки, клопы, «португальские кораблики» и другие). Активное плавание гидробионтов, объединенных в экологическую группу нектон, напрямую зависит от плотности воды. Быстрое движение в водной толще возможно лишь при наличии обтекаемой формы тела и сильно развитой мускулатуры.

Специфичен кислородный режим водной среды. В воде кислорода в 21 раз меньше, чем в атмосфере. Содержание кислорода в воде уменьшается с увеличением температуры, солености, глубины, но возрастает с повышением скорости течения. Среди гидробионтов много видов, относящихся к эвриоксибионтам, т. е. организмам, способным переносить низкое содержание кислорода в воде (например, олигохеты, брюхоногие моллюски, сазан, карась, линь и другие).

Стеноксибионты, например форель, личинки поденок и другие, могут существовать только при достаточно высоком насыщении воды кислородом (7-11 см³/л), и потому являются биоиндикаторами этого фактора.

Недостаток кислорода в воде приводит к катастрофическим явлениям - заморам (зимним и летним), сопровождающимся гибелью гидробионтов.

Температурный режим водной среды характеризуется относительной стабильностью по сравнению с другими средами. В пресных водоемах умеренных широт температура поверхностных слоев колеблется от 0,9°С до 25°С, т.е. амплитуда изменений температуры находится в пределах 26°С (если не считать термических источников, где температура может достигать 100°С). На глубине в пресных водоемах температура постоянно равна 4-5°С.

Световой режим водной среды существенно отличается от среды наземно-воздушной. В воде света мало, так как он частично отражается от поверхности и частично поглощается при прохождении через толщу воды. Прохождению света препятствуют и взвешенные в воде частицы. В глубоких водоемах в связи с этим выделяют три зоны: световую, сумеречную и зону вечного мрака (рис. 4).

Рис. 4. Освещенность в водной среде

В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации гидробионты используют свет, испускаемый живыми организмами. Такое явление называется биолюминесценцией. Например, у хищных глубоководных рыб из отряда удильщиков первый луч спинного плавника сдвинут к верхней челюсти и превращен в гибкое «удилище», несущее на конце червеобразную «приманку» - железу, заполненную слизью со светящимися бактериями. Регулируя приток крови к железе и, следовательно, снабжая бактерии кислородом, рыба может произвольно вызывать свечение «приманки», имитируя движение червя и подманивая добычу. У некоторых донных червей - полихет - светящиеся органы развиваются к периоду созревания половых продуктов; причем светятся ярче самки, а глаза лучше развиты у самцов. Глубоководные каракатицы выпускают облако светящегося секрета для защиты от хищников.

Вода обладает также следующими качествами: подвижностью (движение водных масс рек и ручьев, перемещение воды под влиянием ветра и температуры, приливно-отливная деятельность морей и прочее) и соленостью, что сказывается на жизнедеятельности гидробионтов.

Наземно-воздушная среда

Наземно-воздушная среда, освоенная в ходе эволюции позже водной, более сложна и требует более высокого уровня организации живого. Важнейшими факторами этой среды являются: свет, температура, влажность, состав воздуха.

Свет является важным экологическим фактором для живых организмов. Практически вся энергия поступает на Землю в виде солнечного излучения, состоящего из видимого света, ультрафиолетовых и инфракрасных лучей. Биологическое действие солнечного света обусловлено спектральным составом, интенсивностью излучения, суточной и сезонной периодичностью освещения.

Особое значение в жизни всех организмов имеет видимый свет. На свету происходит образование хлорофилла и осуществляется важнейший в биосфере процесс фотосинтеза. Поступление солнечной энергии на Землю соответствует сезону года и длине суток. Реакция организмов на суточный ритм освещения, т. е. на соотношение светового (длина дня) и темного (длина ночи) периодов суток, называется фотопериодизмом (от греч. photos - свет, periodos - круговращение). В умеренных и полярных широтах распространены длиннодневные растения (рожь, лен, пшеница); ближе к субтропикам - короткодневные (хризантемы, рис, табак, просо).

Фотопериодизм, чередование света и темноты, растения воспринимают листьями. Под влиянием продолжительности дня в растениях образуются гормоны, влияющие на цветение, образование клубней, луковиц и плодов. Фотопериодизм наблюдается и у животных: наступление и прекращение брачного периода, линька, наступление зимней спячки, миграция - все зависит от длины дня.

Световой режим на Земле многообразен. Наряду с ярко освещаемыми территориями есть места, куда дневной свет проникает в минимальных дозах. Поэтому у растений в процессе естественного отбора возникли многочисленные приспособления, позволяющие им жить в разных условиях освещения. По отношению к свету растения делят на три экологические группы: гелиофиты - светолюбивые, сцио-фиты - тенелюбивые и факультативные гелиофиты - теневыносливые растения.

Гелиофиты - это растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Примером их служат растения степей и пустынь; из лесных растений - высокоствольные деревья, образующие первый ярус.

Сциофиты - это растения, которые развиваются в условиях слабого освещения. К ним относятся растения, произрастающие в нижних ярусах фитоценозов, например кислица (Oxalis acetosella), вороний глаз (Paris quadrilolia), копытень (Asarum europaeum), зеленые мхи, плауны.

Факультативные гелиофиты - это большая группа растений, которые способны расти как при очень большом, так и при малом количестве света. К этой группе относятся, например, ежа сборная (Dactylis glomerata), земляника (Fragaria vesca), липа (Tilia cordata), черемуха (Padus racemosa) и другие.

Сравнивая особенности светолюбивых и тенелюбивых растений, можно обнаружить существенные различия в их анатомии, морфологии и физиологии. В таблице 3 представлены отдельные характерные черты этих растений.

Температура - важный экологический фактор, зависящий как от солнечного, так и от теплового (длинноволнового) излучения. Температура действует везде и постоянно. Живые организмы получают и теряют тепловую энергию различными путями. Большинство живых организмов может существовать только в интервале температур от 0°С до 50°С, так как именно при этих температурах происходит нормальный обмен веществ.

Температура среды, наиболее благоприятная для жизнедеятельности и роста, называется оптимальной, она колеблется в пределах от -10°С до +30°С. Но некоторые организмы приспособлены к жизни при высоких температурах. Например, бактерии горячих источников выдерживают температуру до +88°С, цианобактерии (сине-зеленые водоросли) - около +80°С; рачок Thermosbaena mirabilis живет при температуре +45 - +48°С и погибает, если температура опускается ниже +30°С.

В зависимости от механизмов поддержания температуры тела организмы делятся на пойкилотермные и гомойотермные.

Таблица 3 - Характерные признаки светолюбивых и теневыносливых растений

Органы и ткани	У светолюбивых растений	У тенелюбивых растений
1. Корневая система	Обычно сильно развита	Слабо развита
2. Стебли	Междоузлия сравнительно короткие	Междоузлия более вытянутые
3. Листья 1). Листовые пластинки	Часто мелкие, толстые, жесткие, иногда мясистые	Довольно крупные, широкие, тонкие, мягкие
2). Эпидермис	Из мелких клеток, без хлоропластов, с кутикулой	Однослойный, крупноклеточныи, содержит хлоропласты, кутикулы нет
3). Клетки мякоти листа	Хорошо дифференцированы на столбчатую и губчатую ткань	Слабо дифференцированы
4). Столбчатая паренхима	Развита сильно	Развита слабо
5). Механическая ткань	Хорошо развита	Развита слабо, поэтому листья мягкие
6). Губчатая ткань	В клетках очень много мелких хлоропластов, Листья светло-зеленые	В клетках крупные хлоропласты. В них много хлорофилла, и поэтому окраска листьев этих растений более темная
7). Устьица	Мелкие, покрыты волосками. На 1 мм² поверхности от 300 до 1000 устьиц	На 1 мм² поверхности от 15 до 80 устьиц
8). Сеть жилок листа	Густая	Сравнительно редкая
9). Расположение листьев к лучам света	Под углом (или ребром)	Перпендикулярно
10). Осмотическое давление клеточного сока	Очень высокое	Сравнительно небольшое

Пойкилотермные (от греч. poikilos - различный, и therme - тепло), или холоднокровные, - это организмы, имеющие непостоянную температуру. К ним относится абсолютное большинство животных, за исключением птиц и млекопитающих. Температура тела у пойкилотермных животных мало отличается, или не отличается вообще от температуры окружающей среды и изменяется вместе с ней.

Для многих холоднокровных животных характерен анабиоз - временное состояние организма, при котором жизненные процессы существенно замедляются, а видимые признаки жизни отсутствуют. Анабиоз может наступать у животных как при понижении температуры окружающей среды, так и при ее повышении. Например, у змей, ящериц наступает оцепенение при повышении температуры воздуха выше +45°С.

Гомойотермные (от греч. homoios - одинаковый и therme - тепло), или теплокровные - это животные с постоянной температурой тела, обладающие более совершенной терморегуляцией и в меньшей степени зависящие от температуры среды. К ним относятся птицы и млекопитающие. У млекопитающих температура тела составляет +35°С - +38°С, а у большинства птиц - +41°С - +43°С. Птицы тратят на поддержание температуры тела 80% энергии, поступающей с пищей. Температура тела сохраняется на постоянном уровне вне зависимости от колебаний температуры воздуха. Например, при морозе в -40°С температура тела песца +38°С, а белой куропатки +43°С.

Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными занимают гетеротермные животные. В активном состоянии у них поддерживается высокая температура тела, а в неактивном - температура понижается, что также сопровождается замедлением обмена веществ. К таким животным относятся яйцекладущие, суслики, ежи, сурки, летучие мыши, стрижи, колибри и другие.

Температурный режим имеет большое значение и для растений. Наиболее интенсивно процесс фотосинтеза идет в диапазоне температур +15°С - +25°С. У растений одно из важнейших приспособлений к температуре - форма роста. Там, где тепла мало (в Арктике, на высокогорье), много подушковидных растений, стелющиеся и карликовые формы, растения с прикорневыми розетками листьев.

Температура, как и световой режим, закономерно изменяется в течение суток, сезона года и зависит от географической широты местности.

Вода является важным экологическим фактором в жизни наземных организмов. Это один из основных компонентов живых организмов, без которого невозможно протекание биохимических процессов, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность.

Наличие воды - один из основных экологических факторов, лимитирующих рост и развитие растений. В отсутствие воды растение увядает и может погибнуть. Поэтому у растений существуют специальные приспособления, позволяющие им переносить недостаток влаги.

По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяют на три основные экологические группы:

гигрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (сухолюбивые) и мезофильные (предпочитающие умеренную влажность).

Гигрофиты (от греч. hygros - влажный, phyton - растения) - растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. К ним относятся тропические растения, живущие при высокой температуре и влажности воздуха. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являются теневые травянистые растения, а также растения заливных лугов, болот (гелофиты). Гидрофиты - водные растения, целиком, или большей частью погруженные в воду.

Мезофиты (от греч. mesos - средний, промежуточный и phyton - растения) - это растения умеренно увлажненных местообитаний. К типичным мезофитам относится значительное число луговых трав, многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур и сорняков.

Ксерофиты (от греч. xeros - сухой и phyton - растения) - растения сухих местообитаний. Ксерофиты разделяются на две основные группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты (от лат. succulentus - сочный, толстый, жирный) - это сочные растения, обитающие в засушливых районах и переносящие неблагоприятный период за счет накапливаемых запасов влаги в стеблях (кактусы, молочаи) или в листьях (алоэ, агавы). Некоторые кактусы способны концентрировать в стеблях 1000-3000 кг воды и экономно расходовать ее благодаря толстой кутинизированной эпидерме, волоскам, малому числу устьиц.

Склерофиты (от греч. skleros - твердый, жесткий) - это засухоустойчивые растения с жесткими листьями и стеблями. В отличие от суккулентов они не накапливают в себе влагу, а наоборот, интенсивно ее испаряют. К склерофитам относятся пустынные, полупустынные и степные растения, такие как саксаул, верблюжья колючка, полынь, астрагал, ковыль. Обычно склерофиты низкорослы, но обладают хорошо развитой корневой системой. Листья у многих из них мелкие, сухие, часто в виде игл, колючек, чешуи, либо сильно рассечены и покрыты восковым налетом, жесткими волосками. Все эти приспособления обеспечивают регуляцию водного обмена.

В северных широтах или высокогорьях многие растения в холодный период также испытывают недостаток влаги из-за физиологической недоступности почвенной воды при низких температурах. Растения, обитающие в холодных и влажных местах, называются психрофитами (от греч. psychros - холодный), а в холодных и сухих - криофитами (от греч. kryos - мороз, лед).

Особенностью жизни в наземно-воздушной среде является то, что организмы, обитающие в ней, окружены воздухом. Эта газовая среда характеризуется, по сравнению с водной, очень низкими плотностью, влажностью и давлением, а также высоким содержанием кислорода (21%). У обитателей наземно-воздушной среды в процессе эволюции выработались специфические анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации. Например, у них появились органы, обеспечивающие непосредственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (устьица растений, легкие и трахеи животных). Сильное развитие получили скелетные и опорные образования (скелет животных, механические ткани растений), поскольку воздух обладает низкой плотностью и не может служить опорой.

Обитатели наземно-воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, почвой (корни растений, конечности животных). Необходимость поиска пищи выработала у животных большую подвижность, появились летающие животные. У некоторых организмов развита анемохория (от греч. anemos - ветер) - расселение с помощью воздушных потоков (споры, семена, пыльца, микроорганизмы, цисты простейших, пауки).

Малая плотность воздуха обуславливает сравнительно низкое давление на суше. В норме оно равно 760 мм рт. ст. С увеличением высоты над уровнем моря, давление уменьшается, и это оказывает влияние на распространение видов в горах.

Кроме рассмотренных основных экологических факторов, влияющих на живые организмы наземно-воздушной среды, существуют и другие, имеющие большое значение. К ним относятся почва, рельеф, погодные и климатические особенности (например, ветер, осадки, снеговой покров) и т.д.

Почва как среда обитания

Почва - это поверхностный слой литосферы, твердой оболочки Земли, контактирующий с воздушной средой. Почва - плотная среда, состоящая из отдельных твердых частиц разной величины. Твердые частицы окружены тонкой пленкой воздуха и воды. Поэтому почву рассматривают как трехфазную систему.

Поверхностный слой почвы достаточно рыхлый. Он пронизан системой полостей и ходов и содержит большое количество мертвой органики (растительный опал, гумус и пр.). Это горизонт А - перегнойно-аккумулятивный. Глубже расположен очень плотный горизонт вмывания (иллювиальный) - В. Его твердые частицы цементируются коллоидами из горизонта А. Под ним расположен горизонт С - материнская (почвообразующая) порода.

Механическая неоднородность почвенных горизонтов определяет специфику абиотических факторов. Так, с глубиной в почве ухудшается аэрация. Количество кислорода снижается, увеличивается содержание углекислого газа, а также других газов, образующихся при разложении органических веществ. В верхних горизонтах почвы концентрируются вещества, необходимые для питания растений - фосфор, азот, кальций, калий и многие другие. Свет в почву практически не проникает.

Колебания температуры, (сезонные и суточные) выражены только в поверхностном слое почвы. На глубине1-1,5метров температура практически стабильна (4-5°С). Режим влажности в почве более благоприятен для животных, чем в наземно-воздушной среде, особенно для микроскопических организмов, обитающих в воздушно-водной пленке между твердых частиц почвы. Даже в сухой почве сохраняется пленочная вода, находящаяся в почвенном воздухе, а испаряется прежде всего вода, заполняющая почвенные поры (капиллярная) и пустоты (гравитационная).

Почва обладает также своеобразными биологическими особенностями, поскольку тесно связана с жизнедеятельностью организмов. Верхние ее слои содержат массу корней растений. В процессе роста, отмирания и разложения они разрыхляют почву, чем создают определенную ее структуру, а вместе с тем и условия для жизни других организмов. Роющие животные перемешивают почвенную массу, а после смерти становятся источником органического вещества для микроорганизмов.

Организмы, заселяющие почву, называются эдафобионтами, или педобионтами. Количество организмов в почве огромно. На 1 кв. метре почвы в лесах умеренной зоны можно обнаружить около 1000 видов животных; при этом численность нематод и простейших превышает 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей - 100 тысяч и т.д.

Свойства почвы влияют на условия жизни почвенных организмов. Выделяют целый ряд экологических групп растений по отношению к разным свойствам почв, например, в зависимости от кислотности, засоления, влажности. Так, на кислых почвах (рН менее 6,7) произрастают ацидофильные виды растений (растения сфагновых болот, белоус); на нейтральных (рН 6,7-7,0) - нейтрофильные (культурные растения); на щелочных (рН более 7,0) - базофильные растения (кальцефилы) - ветреница, белая акация.

Живые организмы как среда обитания

Многие организмы в течение всей жизни, или части жизненного цикла, обитают в других живых организмах, которые являются для них средой. Живые организмы являются особой средой, которая по своим свойствам резко отличается от внешней.

Паразитизм - очень древнее и широко распространенное в природе явление. Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющего внутренних обитателей. Паразитов больше всего среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных, а хозяевами чаще являются позвоночные животные и цветковые растения.

Существуя в специфических условиях внутренней среды хозяина, паразиты имеют, с одной стороны, экологические преимущества, с другой - экологические трудности. К экологическим преимуществам паразитов относятся: питание за счет хозяина, высокий потенциал размножения, защита от внешней среды (нет резких изменений температуры, давления, влажности). Эти условия привели многих паразитов к вторичному упрощению строения организма.

У некоторых растений-паразитов (повилика, заразиха) исчезают отдельные хлорофиллоносные органы. А у цветкового растения раффлезии (Rafflesia arnoldii), паразита лианы циссус (Cissuc) сохранился лишь цветок, а все остальные органы превратились в нити, которые внедряются в лиану и напоминают мицелий гриба.

Среди экологических трудностей, с которыми сталкиваются паразиты, выделяют: ограниченность жизненного пространства; анаэробные условия, отсутствие света, защитные реакции организма хозяина против паразитов. Например, у животных вырабатываются в крови антитела, подавляющие паразитов; некоторые деревья выделяют смолу против вредителей и т.д.

Лекция 6.

Дата добавления: 2021-04-24; просмотров: 57; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!