Порядок Кипарисовые (Cupressales)

Лекция№4

СИСТЕМАТИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА

СОСНОВЫЕ (ГОЛОСЕМЕННЫЕ)

Общая характеристика отдела Сосновые

(Голосеменные) (Pinophyta, Gymnospermae)

(Продолжение)

Порядок Сосновые (Pinales).

Семейство Сосновые (Pinaceae)

Если араукариевые - хвойные Южного полушария, то Сосновые почти всегда ограничены Северным полушарием. Единственным видом, пересекающим экватор и заходящим в Южное полушарие, является сосна Меркуза (Pinus merkusii). В семействе 10-11 родов и не менее 250 видов.

Семейство	Сосновые
Подсемейство	Пихтовые	Лиственничные	Сосновые
Роды	Пихта	Кедр	Дюкампопинус
	Кетелеерия	Лиственница	Сосна
	Ель	Лжелиственница
	Тсуга
	Псевдотсуга
	Катайя

Схема: Филогенетическая система семейства Сосновые (Pinaceae)

 

Самые крупные роды - пихта, лиственница, ель и сосна. Наибольшее видовое многообразие в роде сосна (около 100 видов).

Такие роды, как кедр, псевдотсуга, кетелеерия и катайя, содержат по одному или нескольку видов, ареалы которых крайне малы.

Сосновые - вечнозеленые, реже листопадные деревья (лиственница, лжелиственница), иногда стелющиеся кустарники. Листья игловидные, чешуевидные, реже ланцетные, по размеру от крошечных (пихта белокорая, ель Глена) до очень длинных, достигающих 30 см (сосна канарская - P. canariensis) или даже 45 см (сосна болотная - P. palustris). Листья сохраняются на дереве от 2 до 10-12 лет.

У видов ели, тсуги, псевдотсуги, пихты все побеги одинаковые, а листья на них сидят спирально, поодиночке. У других родов (сосна, лиственница, кедр) кроме обычных, не ограниченных в росте побегов (ауксибластов), имеются короткие боковые побеги (брахибласты), на которых листья могут размещаться по одному или пучками, по 2-50 в каждом. Брахибласты возникают в пазухах чешуевидных листьев на удлиненных побегах и имеют сильно ограниченный рост в длину. Почки сосновых хорошо защищены плотно прилегающими друг к другу тонкими чешуйками, часто покрытыми смолой.

Микростробилы Сосновых одиночные, реже собраны в группы и состоят из спирально расположенных на стержне микроспорофиллов, на нижней стороне которых имеются два или больше микроспорангиев. Микроспоры сосновых, кроме лиственницы, тсуги и псевдотсуги, снабжены воздушными мешками, что способствует переносу их на большие расстояния.

Мегастробилы (шишки) состоят из центральной оси, на которой по спирали располагаются кроющие чешуи, несущие в пазухах семенные чешуи с внутренней стороны с двумя семязачатками. Чаше кроющие чешуи малозаметны, но у пихты, лиственницы и псевдотсуги они выступают из-под семенных, придавая шишкам оригинальный лохматый вид.

Каждый вид сосновых характеризуется шишками определенной формы и величины. Особенно крупные формы у пихты киликийской - длиной 25 - 30 см, сосны Культера (P. coulteri) - до 40 см и сосны Ламберта (P. lambertiana) - до 50 см. Самые малые шишки (до 3 см) у лиственницы Лайелла (Larix lyallii) и псевдотсуги японской (Pseudotsuga japonica).

Опыляются Сосновые ветром. Промежуток между опылением и созреванием семян у Сосновых довольно велик и продолжается, например, у сосен до 18 мес, а у ели, пихты, лиственницы, кетелеерии, тсуги укладывается в один сезон.

Для Сосновых характерно развитие на корнях микоризы. За редким исключением сосновые - крупные деревья высотой 40-50 м и диаметром ствола 0,5-1,2 м. Рекордсмен по этим показателям - лиственница западная (L. occidentalis), достигающая 80 м высоты и 1,5 м в диаметре ствола.

Сосновые - долговечные растения, живущие 500-600 лет, а некоторые (сосна долговечная - P. longaeva, североамериканский вид) живут более 4 ООО лет. Возраст дерева легко установить по четко выраженным годичным слоям прироста (до 40 лет).

Сердцевина у сосновых развита слабо. Древесина состоит из трахеид. Тяжевая паренхима также развита слабо или отсутствует. Сердцевинные лучи однорядные. В древесине и коре большинства сосновых хорошо развиты смоляные ходы как горизонтальные, так и вертикальные. У пихты и кедра нормальные смоляные ходы отсутствуют. Все сосновые без исключения могут образовывать травматические смоляные ходы, как реакцию на поранение коры

и древесины.

Семейство Сосновые отчетливо делится на три трибы (подсемейства): Пихтовые, Лиственничные и Сосновые. Лиственничные и сосновые отличаются укороченными побегами, которых нет у пихтовых.

В трибе Пихтовые 6 родов: пихта (Abies), кетелеерия (Keteleeria), лжетсуга (Pseudotsuga), тсуга ( Tsuga), ель (Picea) и катайя (Cathaya).

В трибе Лиственничные 3 рода: лиственница (Larix), лжелиственница

(Pseudolarix) и кедр (Cedrus). В трибе Сосновые - род сосна (Pinus) и близкий к нему род дюкампопинус (Ducampopinus).

Сосновые - типичные лесные растения с колонновидным очищенным на большей части от сучьев стволом. По отношению к свету их делят на светолюбивые и теневыносливые породы. К светолюбивым относят сосну, лиственницу, образующие светлохвойную тайгу, к теневыносливым - ель, пихту, из которых формируется темнохвойная тайга.

Триба Пихтовые (Abieteae). Триба включает древесные породы с однотипными удлиненными побегами, одиночным расположением хвои и семенами, созревающими в год опыления. У большинства видов крона коническая, низкоопущенная, с хвоей, сохраняющейся на побегах до 10 лет. Микро- и мегастробилы располагаются в верхней части кроны. Все роды этого подсемейства теневыносливые и образуют темнохвойные леса.

Триба Лиственничные (Lariceae). Представители имеют два типа побегов в кроне - удлиненные и укороченные. Ассимилирующая хвоя есть на тех и других типах побегов, но на удлиненных она одиночная, а на укороченных собрана в пучки из 30-50 хвоинок (роды лиственница и кедр). У лиственницы, лжелиственницы хвоя ежегодно опадает, у кедра держится 2 - 3 года. Семена лиственницы и лжелиственницы созревают в год опыления, семена кедра - на 2 -3-й год.

Триба Сосновые (Pineae). Триба включает основной род сосна и не признаваемый частью ботаников род дюкампопинус. Род сосна - космополит Северного полушария. Дюкампопинус имеет ограниченный ареал в Индокитае, где встречается в виде отдельных экземпляров, не образующих сколько-нибудь значительных древостоев.

У видов трибы имеются удлиненные и укороченные побеги. Ассимилирующая хвоя располагается на укороченных побегах по 2-3-5 хвоинок в пучке (исключение составляет сосна однохвойная - с одиночной хвоей). Редуцированная хвоя удлиненных побегов выполняет функции кроющих чешуй зачаточного ростового побега. Зрелые женские шишки с очень жесткими деревянистыми семенными чешуями, завершающимися на верхнем конце ромбическим щитком с выростом (апофизом) в центре или с наружного края щитка. Шишки у видов рода сосна после вылета семян сохраняются цельными, у дюкампопинуса - рассыпаются.

Зачаточные микро- и мегастробилы закладываются в почках в год, предшествующий опылению. Почки многочисленные, с плотно прилегающими друг к другу чешуями и у многих видов смолистые.

У деревьев триб Пихтовые и Сосновые удлиненные побеги имеют трехлетний цикл формирования: 2 года они развиваются как зачаточные побеги в почках, а на третий сезон вегетации вступают в фазу открытого роста. У лиственницы, кедра цикл формирования побегов двулетний: в первый сезон вегетации они закладываются и развиваются в почках, во второй - растут.

Род пихта (Abies).Род включает около 50 видов крупных деревьев, обитателей горных лесов. Кора тонкая, гладкая или слабоморщинистая, со смоляными ходами. Крона густая, коническая, низкоопущенная. Ветвление не строго мутовчатое, с межмутовчатыми побегами. Почки округлые, реже тупоконические, смолистые или без смолы, на чешуйках. Хвоя на побегах одиночная, расположена спирально, настильно или строго двурядно, прикрепляется к стеблю без листовых подушечек на коре. В поперечном сечении хвоя плоская или узкоэллиптическая, на конце тупая или раздвоенная и только у пихты цельнолистной - жесткая, заостренная. На нижней стороне хвоинки четко выделяются в виде двух светлых полос ряды устьиц. Держится на побегах 7-10 лет и более.

Генеративные почки с микро- и мегастробилами более крупные, овальной формы, в то время как ростовые мельче и заостренные.

Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Женские шишки пихт стоят вертикально от возникновения и до высыпания семян, они цилиндрические, 5-12 (20) см длины. После выпадения семян осенью шишка рассыпается, оставляя на побеге голый стержень.

Семена треугольные, смолистые, с треугольным крылом, плотно охватывающим семя с нижней стороны. Масса 1000 семян колеблется от 5 - 8 г у большинства видов до 65 г (пихта Нордманна).

Всходы имеют 4 - 5 (7) плоских семядолей. Размножаются семенами, отводками, укореняясь нижними ветвями, соприкасающимися с почвой.

В молодом возрасте пихта растет медленно, но затем темп роста усиливается. Долговечность пихт по видам различна: от 150-250 лет (пихты белокорая и сибирская) до 450-500 (пихта цельнолистная) и даже 800 лет (пихта кавказская).

Пихты весьма теневыносливы, требовательны к плодородию почв, относительной влажности воздуха, не переносят промышленную и городскую среду (негазостойки), страдают (особенно в молодости) от поздних весенних заморозков. Разные экотипы пихты имеют разную зимостойкость: от незимостойких (южные экотипы) до сравнительно зимостойких (северные экотипы).

Пихты широко используются как строительный материал, сырье для целлюлозно-бумажной промышленности. Содержащаяся в коре ароматная живица идет на выработку пихтового бальзама, скипидара. Из хвои пихты получают масло, используемое как сырье для производства камфары. Горные пихтовые леса имеют почвозащитное значение, выполняют водоохранные и водорегулирующие функции.

Пихта - ценное парковое дерево, поддающееся стрижке, однако применять его в озеленении можно только при отсутствии загазованности атмосферы и загрязнения почвы промышленными отходами.

Всего в роде насчитывается около 50 видов, из которых в России естественно произрастают 6 видов (пихта сибирская, белокорая, белая, Нордманна, цельнолистная и сахалинская).

Пихта сибирская (A. sibirica).Евразийский вид, образующий леса в северо-восточной части Европейской России и Западной Сибири. Стройное дерево первой величины, высотой до 30 м и до 0,5 м в диаметре, в естественных условиях доживает до 200 - 250 лет. Крона густая, узкоконическая в течение всей жизни, с длиннозаостренной вершиной. Ветви неправильно мутовчатые, в середине кроны горизонтальные, внизу свисают к земле и способны укореняться. Ствол малосбежистый, нарастание побегов и ствола моноподиальное. Кора тонкая, в течение всей жизни гладкая, коричневато-серая, с большим количеством смоляных камер, выступающих в виде желваков на поверхности коры и содержащих ароматическую смолу.Почки мелкие, шаровидные, с округлой верхушкой, светлобуроватые, сильно смолистые.

Хвоя одиночная, мягкая, 1,5 - 3 см длиной и 1 - 1,5 мм шириной, плоская, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу сизоватозеленая, с килем и двумя белыми полосками устичных рядов; на верхушке выемчатая, тупая, на генеративных побегах острая, к основанию несколько суженная, непосредственно прикреплена к коре побега. Долговечность хвои 10-12 лет.

Корневая система хорошо развита, в силу чего пихта сравнительно ветроустойчива. Микростробилы яйцевидные, желтоватые, появляются из боковых почек на побегах прошлого года; мегастробилы зеленые или буровато-красные, прямостоячие, 1-2 см длиной, располагаются в верхней части кроны.

Опыление происходит вскоре после распускания почек, но до охвоения побегов. Пыльца с воздушными мешками.

Генеративный период наступает поздно: с 20 - 30 лет у деревьев одиночного стояния и с 40-50 лет в лесу. Шишки и семена созревают в конце августа-сентябре. Зрелые шишки бурые, овально-цилиндрические, с тупой вершиной, 5-9 см длиной и 2-4 см в диаметре. Семенные чешуи широкие, бархатистые, с мелкозазубренными закругленными краями. Шишки распадаются и освобождают светло-буро-желтоватые семена. Они неправильно-обратнояйцевидной формы, в основании клиновидные, с тупыми гранями, 6 - 7 мм длиной. Крыло около 1 см длиной, клиновидное, с косым верхом. Масса 1000 семян 6-12 г, всхожесть 50-60 %.

Размножается пихта семенами, отводками. Пихта сибирская очень теневынослива, морозостойка, но страдает от поздне-весенних заморозков. К почвам среди хвойных наиболее требовательна.

Древесина пихты сибирской белая, без смоляных ходов и без ясно выраженного по цвету ядра; мягкая, непрочная, легко загнивает.

Ареал пихты сибирской охватывает европейский северо-восток, Урал, Западную Сибирь и юго-восточную часть Восточной Сибири.

Пихта белокорая (пихта амурская) (A. nephrolepis).Главная лесообразующая порода темнохвойной тайги Дальнего Востока, восточной Маньчжурии и Северной Кореи. Дерево первой величины, до 30 м высотой, с ровным полнодревесным малосбежистым стволом. Молодые побеги желтоватые, опушенные, продольно бороздчатые. Кора в молодости гладкая, серая, к старости растрескивается и темнеет. Побеги слабопродольно-бороздчатые, желтоватые, с ровным опушением. Почки овальные, красные, смолистые. Хвоя 1 - 2 (4) см длиной, темно-зеленая, сверху блестящая, с двумя сизыми полосками устьиц снизу, на верхушке раздвоена или слегка заострена, на побеге расположена более или менее гребенчато. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Формирующиеся шишки малиново-фиолетового цвета, зрелые - бурые, овально-цилиндрические, тупые, 5-6 см длиной и до 25 мм толщиной, созревают и рассыпаются во второй половине сентября. Семена буро-охристые, 5 - 8 мм длиной, с фиолетово-коричневым крылом до 14 мм длиной. Масса 1000 семян 9-10 г.

По экологическим свойствам близка к пихте сибирской, но менее зимостойка, более требовательна к влажности воздуха, менее долговечна (доживает до 150-180 лет). По механическим свойствам древесина близка древесине пихты сибирской.

Пихта кавказская (пихта Нордмана) (A. nordmanniana). Самое крупное дерево лесов России. В своем ареале (Западный и Малый Кавказ) достигает 50-60 (80) м высоты при диаметре ствола до 1,5-2 м. Ствол ровный, колонновидный, полнодревесный. Крона узкая, конусовидная, низкоопущенная. Молодые побеги блестящие, желтовато-зеленые, опушенные, с возрастом становятся буро-коричневыми, голыми. Почки крупные, буро-красные, отдельные почки слабосмолистые.

Хвоя 2-4 см длиной и 1,5-2,5 мм шириной, сверху темнозеленая, блестящая, снизу с двумя ярко-белыми полосками из 10-15 рядов устьиц, на побегах расположена неясногребенчато, так как побег сверху покрыт рядом настильно расположенных хвоинок. Хвоя живет 9-13 лет.

 

 

 

Схема: Пихта и псевдотсуга:

А - пихта кавказская (Abies nordmanniana): 1 - ветвь с созревшими шишками

(на одной чешуи наполовину опали), 2 - семенная чешуя с внутренней стороны, 3 - семенная чешуя с наружной стороны (видна кроющая чешуя);

Б – псевдотсуга (Pseudotsuga taxifolia): 1 - ветвь с женской шишкой, 2 - лист, 3 – семенная чешуя с семенами, 4 - кроющие чешуи

Опыление у пихты кавказской происходит в период распускания хвои, в первой половине мая, семена созревают в сентябре, а шишки рассыпаются в октябре - ноябре. Шишки крупные (12 - 20 см длиной и 4-5 см в диаметре), выпуклые с боков, состоят из крупных семенных и выступающих из-под них кроющих чешуй (Схема: Пихта и псевдотсуга). Семенные чешуи снаружи широкопочковидные или полулунные, резко суживающиеся в клиновидную ножку, бархатистые, буро-коричневые, засмоленные концы кроющих чешуй острые, вниз отогнутые. Семена очень крупные, блестящие, с желто-коричневым крылом, охватывающим семя. Масса 1000 семян до 65 г. Всходы с 4-7 семядолями.

Растет пихта очень быстро и сохраняет этот темп до глубокой старости. Доживает до 800 лет. На Кавказе часто встречается в смеси с елью восточной и буком. Запас древесины из пихты кавказской исключительно высок - от 1200 до 1800 м3/га.

Исключительно теневыносливая, теплолюбивая и требовательная к влажности воздуха и почвам древесная порода. Древесина легкая, безъядровая, используется как строительный материал, сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, изготовления музыкальных инструментов. Кора - источник дубильных веществ (до 10 %), хвоя используется для получения эфирных масел.

Пихта цельнолистная (A. holophylla). Мощное дерево с ширококонической раскидистой кроной, 45 (55) м высотой и 1,5 (2) м в диаметре ствола. Одна из главных лесообразователей темно-хвойно-широколиственных лесов юга Приморья Дальнего Востока. Растет по горным склонам сопок, поднимаясь до 400 - 500 м над уровнем моря, а также в смешанных лесах речных долин.

Пихта цельнолистная имеет ряд признаков, отличающих ее от других видов этого рода. Кора ее темно-серая, к старости черная, в молодости шелушащаяся, на перестойных деревьях горизонтально растрескивающаяся. Молодые ветви желтовато-серые, опушенные, продольно-ребристые, почки крупные, яйцевидные, притупленные, реже заостренные, смолистые. Хвоя 2,5 - 3 см длиной, 1,5-2 мм шириной, жесткая, плоская, острая, расположена на побегах гребенчато. Зрелые женские шишки 7-9 см длиной, до 3-4 см шириной, опушенные, светло-коричневые, в очертании цилиндрические с притупленной вершиной. Семена крупные, 7-8 мм длиной, клиновидно-овальные, желто-коричневые, с крылом такого же размера. Созревают в первый год жизни, шишки рассыпаются осенью или зимой текущего года. Масса 1000 семян 32 г.

В молодом возрасте (до 10 лет) пихта растет медленно, затем интенсивно и по темпам роста превосходит другие темнохвойные породы Дальнего Востока - кедр корейский, ель аянскую и пихту белокорую.

Для пихты цельнолистной лучшими будут горно-лесные умеренно увлажненные почвы. По сравнению с другими видами пихт она безболезненно переносит сильную освещенность, требовательна к влажности воздуха, довольно зимостойка.

Древесина пихты цельнолистной белая, безъядровая, легкая, стойкая к грибным болезням и древоточцам. Ценится как сырье для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности и представляет значительный интерес для озеленения, хвоя используется для получения пихтового масла.

Пихта бальзамическая (A. balsamea). Дерево 15-20 м (до 30) высотой и 0,7 м в диаметре ствола. Средний возраст 100-150 лет, редко доживает до 200 лет. Крона правильно-конусовидная, опущенная до самой земли. Кора тонкая, гладкая, с ясно выраженными смоляными желваками, серо-коричневая. Чешуйки почек бронзово-красные. Хвоя 1,5 - 2 м длиной, блестящая, темно-зеленая, на верхушке тупая или слегка выемчатая, с двумя белыми полосками устьиц снизу. На ветвях расположена гребенчато. Шишки овально-цилиндрические, до 10 см длиной и 2-2,5 см в диаметре, молодые розово-фиолетовые. Естественный ареал - Северная Америка от берегов Атлантического до Тихого океана, где образует или чистые пихтарники, или растет в смеси с елью, лиственницей, кленом, березой и др.

Внешне сходна с пихтой сибирской, от которой отличается более широкой кроной, бронзово-красноватой окраской чешуек почек и семенами с очень широким (до 10 мм) серо-фиолетовым крылом. Наряду с пихтой сибирской служит основным поставщиком пихтового бальзама и масла. Пихта бальзамическая широко распространена в культуре в европейской части России от лесостепи до подзоны средней тайги.

Род ель (Picea). Ели - растения преимущественно северные. Они распространены как в Евразии, так и в Северной Америке. Большинство видов ели находится в рамках области, южная граница которой не выходит за пределы 35° с.ш., причем подавляющая часть еловых лесов располагается значительно севернее. Елей около 40 видов - образователей темнохвойных лесов. Крупные деревья с нестрого мутовчатым расположением ветвей и конусовидной низко опущенной кроной. Ствол прямой, плохо очищается от сучьев. Кора тонкая. В молодом возрасте гладкая, позже пластинчатая, отслаивается чешуйками. Молодые побеги голые или опушенные, тонкие, ребристые, рыжеватые или бурого цвета. Почки яйцевидные, заостренные, бурые, большей частью не засмоленные. Хвоя жесткая, 1,5-4 см длиной, четырехгранная, заостренная, блестящая, колючая, в поперечном сечении ромбическая или ромбически-сплюснутая, с рядами устьиц по граням или в виде двух белых полосок, как у пихты, на верхней стороне хвоинки. На побегах расположена очередно или очередно-двурядно (настильно). Держится на побегах 6-12 лет в зависимости от вида. Крепится к побегу через подушечки - специальные выросты коры, которые остаются после опадения хвои.

Микростробилы ели образуются во всех частях кроны, а мегастробилы сосредоточены только в верхнем, хорошо освещенном ярусе кроны. Опыление происходит почти одновременно с распусканием ростовых почек.

Мегастробилы цилиндрические или конически-яйцевидные, с твердо- или мягкокожистыми семенными чешуями от 3 до 15 см длиной. Кроющие чешуи незаметны. Семена созревают в конце лета и в первой половине осени года опыления. Шишки после осеменения не рассыпаются, а опадают целиком. Семена мелкие, с заостренным концом и обратнояйцевидным крылом, нижняя часть которого охватывает семя, но с ним не срастается и легко отделяется. Всходы имеют 6-12 трехгранных семядолей.

Все виды елей теневыносливы, но хорошо растут только при полной освещенности.

Род ель более гетерогенен, чем пихта. В хозяйственном отношении ель ценится выше пихты. Древесина ели - источник сырья для целлюлозно-бумажной промышленности, строительства, для мебельного производства, производства музыкальных инструментов, приготовления различных медицинских препаратов, кормовых добавок для скота, сырье для получения дубильных веществ. Ценится в парковом хозяйстве, есть виды достаточно дымо- и газоустойчивые (ель колючая).

В России растут 5 видов елей в их естественных ареалах: ель европейская, ель сибирская, ель корейская, ель Гмелина и ель аянская. Кроме того, в качестве интродуцентов получили широкое распространение ель колючая, ель канадская и ель ситхинская.

Ель европейская, или обыкновенная (P. abies). Крупное дерево первой величины, с диаметром ствола до 1 м. Крона конусовидная, узкая. Ствол прямой, малосбежистый. Кора тонкая, в молодом возрасте гладкая, позднее слаботрещиноватая, отслаивающаяся. Побеги тонкие, ребристые, рыжеватые, слегка железисто-волосистые, но чаще голые. Почки яйцевидные, заостренные, не засмоленные.

Хвоя 1 - 3 см длиной, четырехгранная острая, блестящая. На вертикальных побегах расположена очередно, на боковых побегах более или менее двурядно. Держится 6-7, иногда до 10-12 лет. Опадает постепенно в осенне-зимний период.

Почки ели распускаются поздно, во второй половине весны в момент цветения черемухи, в это же время происходит опыление. В половозрелое состояние при полном освещении деревья вступают в 15 - 20 лет, а в лесу - в 25-30 лет.

Микростробилы в виде красновато-желтых колосков яйцевидной формы 12-15 мм длиной, формируются в боковых генеративных почках на побегах предыдущего года, поодиночке. Пыльца легкая с воздушными мешками. Мегастробилы возникают из генеративных почек на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят вертикально. Они хорошо видны на фоне темно-зеленой хвои из-за своей яркой окраски (светло-зеленые, розово-зеленые, ярко-красные, темно-бордовые).

После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созревают. Раскрывание шишек и рассеивание семян происходит зимой - в январе-марте, чему способствует сухая морозная погода. Шишки веретеновидно-цилиндрические, 6-16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые или красно-бурые. Семенные чешуи жесткокожистые, ромбические, с зазубренным верхним краем. Семена яйцевидные, мелкие, длиной 3-5 мм, с заостренным кончиком, коричневые с обратнояйцевидным светлым легко отделяющимся крылом. Масса 1000 семян 5-8 г. Семена сохраняют всхожесть в течение нескольких лет.

Семядольных листьев – 7-10, они серповидно изогнутые, трехгранные, сохраняются на побеге 2-3 года.

 

Схема: Ель европейская (Picea abies): 1-общий вид; 2-макростробил;

3-кроющая чешуйка с двумя семяпочками; 4-семянная и кроющая чешуйки; 5- микростробилы; 6- пыльца; 7- зрелая шишка; 8- семенная чешуйка и два зрелых семени; 9- семенная и кроющая чешуйки зрелой шишки (вид снаружи); 10-зрелое семя с крылышком; 11- хвоя; 12- верхушка хвои;

13-поперечный разрез хвои.

 

В молодом возрасте ель растет медленно, а с 5 -10 лет - быстро, к 100-120-летнему возрасту прирост заметно падает, а в 250 - 300 лет дерево усыхает. Предельная продолжительность жизни около 500 лет.

Корневая система первоначально формируется как система главного корня и боковых корней, но к 10 годам главный корень становится незаметным, а корневую систему образуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренированных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину, на сырых тяжелых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, в связи с чем часто страдает от ветровала.

У ели иногда образуются придаточные корни, возникающие у основания ствола или от нижних ветвей, соприкасающихся с почвой. Придаточные корни способствуют увеличению корневой системы, повышают ветроустойчивость.

Ель европейская занимает в России обширный ареал от северо-западных границ до Урала на востоке и до бассейна р. Припять на юге.

Ель требовательна к влажности воздуха и почвы, но не выносит избыточного застойного увлажнения, хотя неплохо растет на почвах с избыточным проточным увлажнением, образуя с ольхой черной лесные травяно-болотистые ассоциации. Можно сказать, что ель по отношению к воде - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы - мезогигрофиты.

По отношению к почвам ель - мезотроф, вполне зимостойка, но может страдать (особенно подрост) от ранне- и поздневесенних заморозков. У нее есть четко выраженные рано- и позднораспускающиеся фенологические формы, у которых различия в сроках распускания почек, начала роста побегов и пыления могут достигать трех недель.

Ель очень теневынослива, уступает только тиссу и пихте, но без хорошей освещенности замедляет рост и не способна образовывать генеративные побеги.

Вид ели обыкновенной очень полиморфен. В нем много экотипов и морфологических форм. Различают формы: гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную по характеру ветвления; узкую и ширококронную формы; по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую; по окраске мегастробилов - красно- и зеленошишечную формы; есть формы, отличающиеся по размерам, форме, окраске зрелых шишек и чешуй, по цвету и структуре коры.

У ели европейской довольно четко выражена заболонь. Спелая древесина равномерной бело-желтой окраски. Она мягкая, легкая, слабосмолистая. Используется как строевой лес, для целлюлозно-бумажной промышленности, изготовления полимерных материалов, музыкальных инструментов (резонансовая ель). Из лапки получают эфирные масла и витамин С. Ель неустойчива к промышленным газам.

Ель сибирская (P. obovata). По морфологическим и биологическим признакам близка к европейской и отличается от нее только размерами шишек и формой семенных чешуй. Шишки от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими закругленными цельнокрайними семенными чешуями. Хвоя сравнительно короткая (0,7—2 см длиной). Семена распространяются в более ранние сроки — в начале зимы. Масса 1 ООО семян около 5 г.

Ареал ели сибирской обширен. В Европейской России она растет вместе с сосной обыкновенной и занимает северные и северо-восточные районы, заходя на юг до нижнего течения р. Кама на Урале; растет в Западной и Восточной Сибири (кроме Крайнего Севера и северо-востока), в Саянах, на Алтае, на Дальнем Востоке (юг Охотского побережья, бассейн р. Амур) (см. рис. П.1.3). Одна из главных лесообразующих пород. При продвижении на восток доля ее участия в лесных древостоях постепенно уменьшается.

По сравнению с елью европейской ель сибирская более зимостойка, морозоустойчива, менее требовательна к почвам. Значительная часть ее ареала расположена в зоне многолетней мерзлоты. К условиям увлажнения требовательна, хотя в горах может расти на относительно сухих бедных каменистых почвах. На севере европейской части страны образует северную границу леса с лесотундрой; в Сибири уступает эту роль лиственницам сибирской и Гмелина. Живет до 200—300 (500) лет.

Ель сибирская, так же как и ель европейская, имеет ряд экотипов и морфобиологических форм, в том числе различающихся окраской хвои и мегастробилов: чисто-зеленая, серебристая, голубовато-сизая и золотистая. Хозяйственное использование сходно с елью европейской.

Ель аянская (P. ajanensis). Дерево до 35-40 м высотой, 0,4-0,5 м (до 1,1) в диаметре. По форме кроны напоминает ель обыкновенную, но отличается от нее хвоей и шишками. Крона густая, ширококоническая с заостренной вершиной, низкоопушенная. Живет 300-350 лет. Кора зрелого дерева с извилистыми трещинами, серая. Молодые побеги голые, блестящие, желтого цвета. Хвоя 1-2 см длиной, плоская, на побегах повернута на 180⁰, снизу синевато-белая, сверху темно-зеленая, блестящая, заостренная, слегка изогнутая. Зрелые шишки 4-4,5 см длиной, продолговато-цилиндрические, светло-коричневого цвета.

Пыление ели аянской - в конце мая-начале июня. Созревание семян и вскрытие шишек происходит во второй половине сентября. Семена мелкие, черно-коричневые, с крылом до 6 мм длиной. Масса 1000 семян 2-3 г.

Порода медленно растущая, морозостойкая, нетребовательна к почвам, исключительно теневыносливая. Корневая система поверхностная, в связи с чем подвержена ветровалам. Ель аянская - хорошая декоративная древесная порода, выделяющаяся голубовато-сизой хвоей, в связи с чем пригодна для садово-паркового строительства как в пределах своего ареала, так и в зоне тайги Европейской России. Древесина слабосмолистая, широко используется в строительстве и целлюлозно-бумажной промышленности.

Ель колючая (P. pungens). Крупное дерево высотой 25-45 м и с диаметром ствола до 1,2 м, интродуцировано из Северной Америки (рис. П.1.4). Ствол прямой, полнодревесный. Крона густая, коническая, низкоопущенная, с ярусным расположением ветвей в горизонтальных плоскостях, что отличает ее от вышеописанных видов. Кора коричнево-серая, шелушащаяся; побеги толстые, оранжево-коричневые. Почки широкоовальные, серые, несмолистые, с верхними и нижними чешуями, отогнутыми назад.

Хвоя длиной 1,5 - 3 см, плотная, четырехгранная, торчащая и сильно колючая. Окраска хвои различна: зеленая, серебристая, сизо-голубая, реже золотистая. У голубой формы хвоя 1-го года сплошь покрыта голубоватым или серебристым восковым налетом, с возрастом становится темно-зеленой. Живет хвоя 4-7 лет.

Пыление у ели колючей в мае-июне. Для нее характерно позднее начало вегетации и позднее прохождение всех последующих фенофаз. Шишки 5-10 см длиной, цилиндрической формы, светло-коричневой окраски, с тонкими эластичными продолговаторомбическими по краю волнисто-зубчатыми сильно морщинистыми семенными чешуями. Созревают в сентябре года опыления. Шишки сохраняются на дереве после высыпания семян еще в течение года.

Семена бурые, около 3 мм длиной, коричневые. Масса 1000 семян 4-5 г. При семенном размножении голубая и другие виды окраски хвои передаются потомству не всегда. Поэтому в лесопарковом хозяйстве декоративные формы этой ели размножают вегетативно - прививкой или зелеными черенками.

Ель колючая малотребовательна к теплу. Очень холодостойкий вид. Может расти в северных широтах до Архангельска и на юге в лесостепной и степной зонах, в том числе в Оренбургской области, хорошо переносит засуху. По отношению к почвам неприхотлива; наиболее дымо- и газоустойчивая порода из елей. Особой устойчивостью к городской среде отличается серебристая форма ели колючей (Picea pungeus,f. argentea), часто применяемая для озеленения городов России.

Из других видов - интродуцентов ели можно отметить ель канадскую, или белую (Picea glauca), сходную по морфологическим признакам с елью колючей, но с повышенной требовательностью к теплу. Поэтому ее можно встретить лишь в лесопарках городов западных областей России.

Род лжетсуга (Pseudotsuga). Включает 6-8 видов крупных вечнозеленых деревьев, образующих темнохвойные горные леса Северной Америки, Японии и Китая. В качестве интродуцента лжетсуга широко распространена в Европе, около ста лет назад попала в Россию. По результатам испытаний видов наиболее подходящей для западных и южных районов России оказалась лжетсуга Мензиса, или лжетсуга тиссолистная (Pseudotsuga menzjesii). Ее естественный ареал занимает территорию Северной Америки, тяготеющую к Тихому океану от 35 до 55° с.ш. (см. рис. П.1.4).

Лжетсуга по морфологическим признакам напоминает ель: у нее трещиноватая тонкая шелушащаяся кора, заостренная жесткая хвоя, свисающие нерассыпающиеся зрелые шишки (см. рис. 8). По ряду признаков есть существенные различия: длинные веретенообразные острые почки; плоская без листовых подушечек на побегах торчащая во все стороны хвоя; длинные и сильно выступающие из-под семенных чешуй кроющие чешуи; древесина с хорошо развитым красноватым ядром. Древесина по качеству превосходит древесину ели, приближаясь к древесине лиственницы. Она находит применение в строительстве, кораблестроении, отделке помещений, изготовлении шпал, столбов, свай, получении твердого картона, целлюлозы.

Лжетсуга Мензиса (P. menzjesii). Гигантское дерево высотой до 100 м и до 4 м в диаметре ствола с неправильно мутовчатым ветвлением и конической кроной. Образователь темнохвойных лесов североамериканского побережья Тихого океана (см. рис. П. 1.4). Хвоя длиной 2 - 3 см, шириной 1-1,5 мм, тупая или заостренная, серповидно изогнутая, располагается почти гребенчато. Побеги желто-серые или коричневые, направлены горизонтально, что создает ажурность кроны. Хвоинки линейные, плоские, напоминают листья пихт. Микростробилы одиночные, цилиндрические, сидящие в пазухе хвои. Мегастробилы зеленоватые или пурпурные, до 3 см длиной, стоят вертикально на концах прошлогодних побегов, преимущественно в среднем и верхнем ярусах кроны, как и микростробилы. Микро- и мегастробилы закладываются в генеративных почках. Опыление происходит до распускания ростовых почек, в начале их набухания. Зрелые шишки коричневосероватые, 6-15 см длиной, цилиндрически-яйцевидные. Края семенных чешуй округлые, кроющие чешуи выступают из-под семенных, трехлопастные, с длинной средней и более короткими боковыми лопастями, часто отогнутыми наружу. Семена созревают в начале осени в год опыления; они треугольной формы, около 7 мм длиной, с нижней стороны светло-серые, плоские, с верхней - коричневые и выпуклые, с крупным крылом. Масса 1 ООО семян 8-15 г.

Всходы выносят 5 - 7 (10) семядольных трехгранных листьев. Начальный темп роста высокий, и к 10 годам лжетсуга Мензиса достигает 4 м высоты, к 70-80 годам - 50 м. Продолжительность жизни - до 500 лет и более.

Лжетсуга Мензиса менее теневынослива, чем ель, и длительного верхушечного затенения не выносит. Предпочитает свежие рыхлые гумусированные суглинки и супеси, требовательна к высокой относительной влажности воздуха.

Корневая система псевдотсуги мощная. К теплу среднетребовательна. Из двух разновидностей этого североамериканского вида материковая разновидность более зимостойкая, чем прибрежная. Производительность лесов из псевдотсуги Мензиса очень большая (в США - до 1400-2 000 м3/га древесины). Лжетсуга Мензиса перспективна для лесного хозяйства и озеленения в западных и юго-западных регионах России, Приморья Дальнего Востока.

Род кедр (Cedrus). Род включает четыре вида, из них три приурочены

к странам Средиземноморья: кедр атласский (С. atlantica), кедр ливанский (С. libani), кедр киприйский (С. brevifolia) кедр гималайский (С. deodara), обитающий в Гималаях (горы Афганистана, Пакистана, Северной Индии) (рис. 10).

 

Рис. 10. Кедр (Cedrus): А - ветвь с мужскими и одной женской шишками; Б - микроспорофиллы; В - семенная чешуя с семяпочками

 

 

Рис. 11. Лиственница (Larix sp.).

Побег с женской шишкой и пучками хвои на укороченных побегах

 

Кедры - мощные деревья, высотой до 50 м, с раскидистой зонтиковидной или пирамидальной кроной, состоящей из мутовчатых и промежуточных ветвей. Листья жесткие, игловидные, трех-четырехгранные, от темно-зеленых до серебристо-серых с голубоватым отливом. На удлиненных побегах листья сидят одиночно и по спирали, на укороченных - собраны в пучки по 30 - 40. Лист живет 3-6 лет. Микростробилы довольно крупные (длиной до 5 см), одиночные, окруженные пучком хвоинок. Микроспорофиллы многочисленные, почти сидячие. Шишки яйцевидные или яйцевидно удлиненные, направлены вверх, длиной 5-11 см, шириной 4-6 см. Созревают на второй-третий год и после выхода семян рассыпаются. Семенные чешуи очень широкие, деревянистые, плотно сомкнутые. Кроющие чешуи незаметны. Семена с крупным флагообразующим крылом, смолистые.

Древесина кедров имеет приятную по окраске светлую желтоватую заболонь и интенсивно окрашенное желто-коричневое или желто-красное ядро, причем цвет ядра в большей степени связан с условиями произрастания. Характерная особенность древесины кедра - приятный запах. Нормальных смоляных ходов в древесине нет, если они образуются, то имеют патологическое происхождение (преимущественно вертикальные смоляные ходы).

Кедры теплолюбивы и не переносят длительной зимы, засухоустойчивы,

теневыносливы. Широко представлены в качестве интродуцентов в Южной Европе.

Род лиственница (Lari x ). Это обычно крупные деревья с тонкой слаботрещиноватой в молодом и толстой в зрелом возрасте красно-бурой с глубокими продольными трещинами корой. В разреженных древостоях и при одиночном стоянии формируется раскидистая, в сомкнутых насаждениях - высокоподнятая, сравнительно узкая крона. Она сформирована из очень быстрорастущих ауксибластов и образующихся на них брахибластов.

На удлиненных побегах хвоя расположена спирально, одиночно, на укороченных - собрана в рыхлые пучки по 20 - 40 (50) хвоинок (рис. 11). Хвоя узколинейная, нежная, мягкая, тупая, светло- или сизо-зеленая, ежегодно опадающая осенью. На удлиненных побегах ее длина 50-100 мм, на укороченных - вдвое меньше. Крона лиственниц пропускает много света, поэтому выглядит ажурной.

Лиственница - однодомное растение, хотя в отдельных случаях проявляется двудомность. Зачаточные микро- и мегастробилы закладываются в год, предшествующий опылению, в овальных темно-коричневых генеративных почках, более крупных, чем ростовые. Генеративные почки расположены по одной на концах укороченных побегов, которые в свою очередь располагаются на удлиненных побегах не моложе двухлетнего возраста.

Особенность лиственниц - способность образовывать микро- и мегастробилы на укороченных побегах практически по всей кроне, но только при хорошем освещении побегов. Микростробилы одиночные, образуются на неохвоенных брахибластах, а мегастробилы - на брахибластах, несущих у основания женской шишечки пучок ассимилирующей хвои. Осенью первой отмирает эта хвоя, затем хвоя на укороченных вегетативных побегах, а последней желтеет и опадает хвоя на концах наиболее длительно растущих ауксибластах.

Лиственницы отличаются энергичным ростом, особенно в молодом и среднем возрастах (до 1 -1,5 м в высоту), и считаются одними из наиболее быстрорастущих хвойных пород тайги. В формировании побегов у лиственниц есть важная особенность: узлы и междоузлия образуются не только в период их внутрипочечного развития (как у ели, пихты, сосны), но параллельно с открытым ростом ауксибластов.

При одиночном стоянии половая зрелость у лиственниц наступает уже с 8-15 лет, в насаждениях - с 25 - 30 лет. Опыление происходит одновременно с распусканием хвои брахибластов. Микростробилы имеют вид овальных желтых колосков 5 - 10 мм длиной. Опыляется лиственница с помощью ветра. Пыльца без воздушных мешков, из-за чего в массе опадает под крону дерева. Это приводит к неполному опылению женских шишек и бессемянности части из них, или партеноспермии, т.е. образованию семян без зародыша. Между опылением и оплодотворением проходит около месяца.

Во время опыления мегастробилы стоят вертикально на концах охвоенных брахибластов. Они цилиндрические, 1 - 2 см длиной, розового, пурпурного, фиолетового, желтоватого или бледно-зеленого цвета. В это время в женской шишечке видны только ее кроющие трехлопастные чешуи, а семенные короче кроющих и не видны. Впоследствии семенные чешуи начинают усиленно расти, и к началу лета растущая шишка состоит из более крупных, чем кроющие, семенных чешуй.

Молодые шишки темно-фиолетовые и четко выделяются на фоне светло-зеленой хвои, что дает возможность заранее оценить урожай семян. Семена созревают осенью (сентябрь-октябрь в год опыления), в период осеннего отмирания хвои.

Всхожесть семян из-за партеноспермии у лиственниц ниже, чем у других пород. Обильное семяобразование периодично и зависит от условий опыления.

Созревшие шишки у лиственницы сравнительно мелкие (1-4 см длиной), яйцевидные, овально-шаровидные или яйцевидно-конические, состоят из 4-6 (3-8) рядов буро-желто-коричневых кожистых семенных чешуй. Семена высыпаются при высыхании шишек и расхождении чешуй. Шишки на ветвях сохраняются длительное время (3-4 года). Семена мелкие, 3 - 7 мм длиной, яйцевидные, желтовато-коричневые, бурые, с плотно приросшим небольшим крылом. Всходы имеют 5-10 семядолей, над которыми развивается небольшой побег с гладкой спирально расположенной синевато-зеленой хвоей.

Нередко в молодом возрасте лиственница может зимовать охвоенной, что свидетельствует о ее предках, которые, видимо, были вечнозелеными. Корневая система с хорошо развитым стержневым корнем и мощными боковыми корнями, что делает ее породой маловетровальной.

У лиственницы сочетаются способности к длительному росту побегов и высокая морозо- и зимостойкость. Деревья малотребовательны к теплу, а по отношению к влажности, богатству почвы - это типичные мезофиты и мезоолиготрофы, кальцефилы. Лиственницы светолюбивы и не выносят затенения. Хвоя чувствительна к промышленным выбросам, но благодаря ежегодной ее смене оказывается более дымо- и газоустойчивой породой, чем

другие хвойные. Это делает ее незаменимой при озеленении городов, формировании лесопарковых ландшафтов.

Лесохозяйственное значение лиственниц велико. На их долю в России приходится наибольшая часть запасов древесины. Древесина плотная, тяжелая (тонет в воде), смолистая, с узкой светлой заболонью и розовато-бурым ядром, хорошо противостоит гниению, прекрасно сохраняется в воде. Ее используют в качестве свай, водоспусков, рудничной стойки, в изготовлении паркета, покрытий для спортивных сооружений, в целлюлозно-бумажной промышленности. Кора содержит до 13 % танидов и используется в качестве дубителя. Из хвои получают эфирное масло.

Лиственничные леса имеют большое водоохранное значение, применяются в полезащитном лесоразведении, в озеленении городов. Лиственницы - важнейшие лесообразователи светлохвойных лесов Евразии и Северной Америки. В России 10 видов лиственницы образуют таежные леса, часть культивируется как интродуценты. Наибольшее лесохозяйственное значение имеют лиственницы сибирская и Гмелина, а также Чекановского и камчатская. Из интродуцентов наибольший интерес представляет лиственница европейская.

Лиственница сибирская (L. sibirica). Крупное дерево с полнодревесным, в старости нередко утолщенным в нижней части стволом, высотой 40-45 м и с диаметром ствола до 1,5-1,8 м. Кора молодых деревьев тонкая, буро-серая, мелкотрещиноватая. У старых деревьев (лиственница живет 300 - 450 лет) темная, красная на изломе, с глубокими продольными трещинами и очень толстой коркой (до 10-20 см). Крона в молодом возрасте яйцевидно-конусовидная, узкая, у старых деревьев широкая, часто с тупой вершиной, с горизонтальными длинными сучьями и приподнятыми концами ветвей. Годичные побеги светло-желтые, продольно-бороздчатые от листовых подушек.

Верхушечная почка ростовых побегов более крупная, яйцевидно-коническая, многочешуйчатая по сравнению с боковыми овальными. Почки мужских генеративных побегов 3 - 5 мм в диаметре, шаровидные, женские - конусовидно-сферические, внешне похожи на вегетативные.

Хвоя длиной 3 - 5 см, мягкая, узколинейная, тупая, ярко-зеленая с сизоватым налетом.

Опыление лиственницы сибирской приходится на период облиствения березы, календарно - конец апреля - середина мая.

Зрелые женские шишки сравнительно мелкие, 2,5-4 см длиной, образованы 25-50 сросшимися чешуями в 5 -7 рядах (см. рис. 11). Семенные чешуи мягкокожистые, цельнокрайние, с рыжеватым пушком на внешней стороне. В основании шишки хорошо различимы узкие кроющие чешуи. Кроме шишек текущего года в кроне можно найти шишки предшествующих лет.

Созревание семян приходится на сентябрь-октябрь года опыления. Семена 3 - 7 мм длиной с крылом 8 - 16 мм, в твердой оболочке, одна сторона которой светло-коричневая с темными пятнышками, другая - блестящая. Масса 1000 штук семян 6-15 г. В южной части сибирского ареала семена рассеиваются осенью, в европейской части ареала - зимой, в феврале-марте, а при высокой влажности воздуха затягивается до июня следующего года.

Ареал лиственницы сибирской охватывает европейскую и азиатскую части севера России; в Сибири ареал простирается до низовьев Енисея на севере и Южного Забайкалья на востоке, а на юге захватывает Урал, Алтай и Саяны (рис. П.1.5). В горах лиственница сибирская поднимается до высоты 2 100-2 500 м над уровнем моря и образует ассоциации с елью европейской и сибирской, сосной обыкновенной, осиной, березами повислой и пушистой. В европейской части страны на юге своего ареала она соприкасается со смешанными лесами и растет совместно с дубом черешчатым, липой мелколистной и кленом остролистным.

Лиственница сибирская обладает широкой экологической амплитудой. В условиях севера своего ареала она переносит низкие температуры, мирится с недостатком тепла летом и коротким безморозным периодом, а на юге ареала растет в условиях повышенного температурного режима. В пределах ее ареала лиственницу можно встретить на многолетней мерзлоте, сфагновых болотах, богатых почвах юга. Самой высокой производительности она достигает только на плодородных, хорошо дренированных суглинистых и супесчаных карбонатных почвах или на подзолах, подстилаемых карбонатной мореной. Хорошо растет также на выщелоченных черноземах и серых лесных суглинках, расположенных на лёссовых породах.

Лиственница Гмелина, или даурская (L. gmelinii). Этот вид естественно произрастает в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Западная граница ареала соприкасается с лиственницей сибирской, северная доходит до 72°40' с.ш., т.е. до границы древесной растительности, на востоке по границе с тундрой вплоть до среднего течения р. Анадырь, оттуда к побережью Охотского моря к устью р. Бурея (см. рис. П. 1.5). Она растет на сопках, в долинах рек, на заболоченных участках. Лучшими для лиственницы Гмелина будут аллювиальные почвы и почвы, подстилаемые содержащими известь горными породами. Часто эта лиственница растет на почвах с близкой к поверхности многолетней мерзлотой. Долговечность достигает 400 лет.

Высота дерева 30-45 м, диаметр ствола 1 -1,5 м. На болотах имеет вид невысокого (4-6 м высотой) корявого дерева, в горах, на границе с тундрой, приобретает стланиковую форму.

Крона правильная, пирамидально-яйцевидная, с приподнятыми вверх ветвями. С возрастом становится многовершинной. Кора стволов красноватая, на старых деревьях (живут до 350-500 лет) темная, толстая в нижней части, с менее глубокими трещинами, чем у лиственницы сибирской. Однолетние побеги светло-оранжево-желтые или красно-коричневые, часто с белым налетом, иногда опушенные. Почки мелкие, желто-коричневые, блестящие, у основания почти черные. Хвоя желтовато-зеленая, жесткая, длиной 1,2-3 см (6 см), сверху плоская, снизу килеватая, с хорошо заметными устьичными полосками, распускается раньше, чем у лиственницы сибирской, нередко до того, как оттает почва в зоне корней.

На северо-востоке своего ареала лиственница Гмелина, особенно на мерзлотных почвах, имеет очень короткий период вегетации. Уже со второй половины августа начинается пожелтение хвои и в сентябре ее опадение. Южные и юго-восточные популяции вегетируют до конца сентября - середины октября. От лиственницы сибирской лиственница даурская хорошо отличима по зрелым женским шишкам, которые вдвое меньше по размерам (1,5-3,0 см) и с меньшим числом рядов блестящих голых лопатообразных мелкозубчатых семенных чешуй. Семена косообратнояйцевидные, 3-4 мм длиной, плосковыпуклые, светлые, с крылом 8 - 9 мм длиной. Масса 1000 семян около 3 г. Семена созревают в конце августа - сентябре. В этот же период они рассеиваются.

Корневая система лиственницы Гмелина мощная, на дренированных землях - с хорошо развитым главным корнем, на мерзлотных и заболоченных почвах - с системой крепких боковых корней, придающих ей высокую ветроустойчивость. Чрезвычайно морозоустойчива. Она теневыносливее лиственницы сибирской и хуже очищается от сучьев. Часто образует чистые древостой, но может расти в смеси с елями сибирской и аянской, с пихтами сибирской и белокорой, с сосной сибирской кедровой, с березами повислой и плосколистной, по долинам рек - с тополем душистым и чозенией. В подлеске у нее обычен кедровый стланик.

В популяционном отношении лиственницу Гмелина обычно делят на две расы - западную и восточную. В Средней Сибири в полосе контакта лиственниц сибирской и Гмелина распространен комплекс естественных гибридов, выделяемых в особый вид, - лиственница Чекановского (Larix Czekanowskii).

Лиственница Гмелина - дерево-пионер. Она первой заселяет открытые пространства гарей, лесосек, формирует густые и в первое время сильно растущие молодняки даже на почвах с неглубокой многолетней мерзлотой. Древесина обладает столь же высокими техническими качествами, как и у лиственницы сибирской, и также используется на шпалы, подводные сооружения, мосты, телеграфные столбы и др.

Лиственница европейская, или опадающая (L. decidua). Типичное для гор Средней Европы хвойное растение. В России широко распространена в лесных культурах и озеленении преимущественно в западной части России (см. рис. П.1.5). В молодом возрасте крона широкопирамидальная, у старых деревьев - неправильной формы с притупленной вершиной. Долговечность - до 500 лет и более.

Морфологически сходна с лиственницей сибирской, от которой наиболее четко отличается строением зрелых шишек и фенологией. Хвоя 1-4 см длиной, мягкая, ярко-зеленая, без сизого налета. Шишки лиственницы европейской более крупные (от 3-4 до 6 см длиной), яйцевидно-продолговатые, состоят из 6-8 спиральных рядов семенных чешуй буро-коричневого цвета, плотно сомкнутых, с волнистым слегка отогнутым краем. Кроющие чешуи заметно выделяются своими темными заостренными концами над семенными. Начало вегетации у нее происходит на неделю позже, а конец - на 2 - 3 недели позже вегетации лиственницы сибирской. Высев семян из шишек приходится на весенний период, на первую половину следующего года. Пустые шишки могут держаться на дереве до 10 лет. Масса 1000 семян 5 - 7,5 г. Семена светло-желто-бурые с блестящим крылом. Растет быстро, развивает мощную корневую систему. Не выносит бедных песчаных и заболоченных почв. Считается одной из самых дымо- и газостойких древесных пород. Вид содержит достаточно большое количество экотипов (альпийский, карпатский, богемский) и морфологических форм, различающихся характером кроны (колонновидная, плакучая, компактная и др.), величиной шишек, формой семенных чешуй, окраской мегастробилов, что имеет большое значение в садово-парковом строительстве.

Лиственница камчатская, или курильская (L. kurilensis). Родина -южные Курилы. Дерево высотой до 30-35 м с короткой (длиной около 10-25 мм) сверху темно-зеленой, снизу сизоватой хвоей. Крона широкояйцевидная, ветви длинные, горизонтальные. Молодые побеги красновато-фиолетовые, опушенные. Брахибласты значительно крупнее, чем у других видов лиственниц. Зрелые шишки шаровидные или широкояйцевидные, 10-20 мм длиной. Семенные чешуи с отогнутыми краями. Семена светло-коричневые, 2-3 мм длиной, с красно-сизыми крылышками 4-9 мм длиной, созревают и опадают в начале осени. В рост трогается раньше лиственницы Гмелина.

Лиственница японская, или тонконешуйчатая (L. каетpferi). Этот вид близок к предыдущему виду и является интродуцентом из Японии. Распространен в культуре на Дальнем Востоке (Приморье, Южный Сахалин, Южные Курилы), реже встречается в других районах России. Перспективен для западных регионов России с мягким климатом. Успешно культивируется в Санкт-Петербурге.

Лиственница японская - быстрорастущее дерево до 30 м высотой и до 1 м в диаметре ствола. Наиболее четко отличается от других видов этого рода своими овально-яйцевидными шишками длиной 2-3,5 см, состоящими из 6-9 рядов тонких кожистых, покрытых беловатым налетом семенных чешуй с дугообразно отогнутой наружу вершиной, напоминает полураскрывшийся цветок. Одна из самых красивых быстрорастущих и теневыносливых лиственниц. Морозостойка, не страдает от поздневесенних заморозков. Устойчива к вредителям.

Род сосна (Pinus). Самый крупный род в семействе Сосновые - включает около 100 видов вечнозеленых деревьев (реже кустарниковых и стланиковых форм), распространенных в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропиков Северного полушария. Крупные деревья, достигающие высоты 40-50 м и более и диаметра до 2-4 м. Для сосен характерно правильное моноподиальное ветвление. Побеги двух типов - удлиненные и укороченные. В молодом возрасте кора стволов гладкая, слаботрещиноватая, крона ширококоническая. К старости кора образует толстый слой темно-серой трещиноватой корки, крона становится ажурной, яйцевидно-притупленной или зонтиковидной.

На укороченных побегах хвоя располагается пучками по 2 - 3или 5 (у отдельных видов от 1 до 8) хвоинок. Удлиненные побеги покрыты бурыми листьями - чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги - брахибласты.

Удлиненные побеги возникают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у других родов.

Ростовая материнская почка сосны - это система дочерних и внучатых почек, сформированных на осевом зачаточном стебле. Снаружи ростовая почка окружена многочисленными спирально расположенными и налегающими друг на друга буровато-коричневыми чешуйками (катафиллами), покрытыми дополнительным защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце стебля формируется зачаточная дочерняя терминальная почка, из которой впоследствии вырастает осевой удлиненный побег продолжения. Под терминальной дочерней почкой располагаются дочерние почки мутовок, из которых образуются удлиненные побеги мутовок (у многих видов сосны - только одна мутовка в год).

Ниже дочерних почек мутовок в пазухах катафиллов спирально расположены дочерние почки брахибластов. Каждая такая дочерняя почка имеет крайне укороченный зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и терминальную почку между хвоинками. Поскольку эта терминальная почка образуется конусом нарастания (точкой роста) дочерней почки, ее называют внучатой.

Дочерние почки брахибластов заключены в особые чешуевидные листья, имеющие вид пленочек. Из дочерних почек брахибластов образуются укороченные побеги, несущие пучки ассимилирующей хвои, а терминальные почки брахибластов выполняют функции резервных почек. В обычных условиях они остаются спящими, а в случаях повреждения удлиненных побегов сосны некоторые почки брахибластов пробуждаются, образуя новые

удлиненные побеги, заменяющие погибшие.

Рост материнской почки сосны весной весьма своеобразен: она долго вытягивается, оставаясь покрытой катафиллами, в связи с чем молодые побеги сосны выглядят как вертикально стоящие серо-желтые свечки. По мере роста побега между катафиллами начинают появляться зазоры, через которые становится виден зеленый стебель и заключенные в пленчатые чехлики пучки плотно сложенной растущей хвои. Хвоя прорывает своими острыми концами чехлики, и почки брахибластов раскрываются, а растущие ауксибласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и зеленеют.

Перед окончанием роста удлиненных побегов на брахибластах распускается молодая хвоя, окруженная остатками нижней части пленчатых колпачков в виде пленчатых влагалищ. Полностью хвоя распускается обычно уже после окончания роста ауксибластов. Полное охвоение побегов сосны происходит значительно позже, чем у других хвойных и лиственных пород: в начале - первой половине лета.

Хвоя сосны колючая, узкая (1 - 2 мм шириной), неодинаковая по длине у разных видов: от 2-5 и даже до 45 см (сосна болотная). У двухвойных сосен хвоя в поперечном сечении плосковыпуклая, у трех-пятихвойных - ромбическая. Хвоя живет от 2-3 до 6-11 лет, что зависит от видовой принадлежности и условий среды. Она отмирает в конце лета, осенью или в другие сезоны года, опадая пучками вместе с брахибластами.

В репродуктивный период сосны вступают в зависимости от вида и условий произрастания в возрасте от 5-10 до 50 лет и старше. Все виды рода сосна однодомны, но иногда могут проявлять двудомность.

Зачаточные микро- и мегастробилы у сосен закладываются в генеративно-ростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы возникают в пазухах катафиллов нижней части зачаточного побега, а мегастробилы - около верхней части побега, под терминальной дочерней почкой.

Крону сосны Можно разделить на три генеративных яруса: верхнюю - женскую, среднюю - смешаннополую и нижнюю - мужскую. В верхней части образуются женские шишки, в средней - как мужские, так и женские, в нижней - только мужские стробилы. Опыление у сосны происходит в период распускания почек брахибластов, т.е. перед распусканием молодой хвои. Пылящие микростробилы многочисленные, сосредоточены в нижней и средней частях растущего удлиненного побега, а верхняя часть его несет брахибласты с пучками хвои и завершается терминальной почкой. Мужской стробил состоит из спирально расположенных на стержне многочисленных микроспорофиллов с двумя микроспорангиями (пыльниками). Сосны опыляются с помощью ветра, образуют много легкой с двумя воздушными пузырями пыльцы, легко переносимой ветром на огромные расстояния.

Мегастробилы ко времени опыления располагаются по 2-6 (и более) на верхнем конце растущего ауксибласта, заканчивающегося ростовой почкой. В этот период мегастробилы мелкие, красного, пурпурно-фиолетового или желтого цвета, располагаются на побегах вертикально. После опыления до оплодотворения проходит примерно год. До оплодотворения стробилы растут

медленно и зимуют в виде мелких шишечек, называемых озими. После оплодотворения и образования зиготы начинается интенсивный их рост и формирование семян, созревающих к концу вегетации. От опыления до созревания семян у сосен обычно проходит 16-18 мес, хотя есть виды с семенами, созревающими только на третий год.

Зрелые шишки могут быть яйцевидными, шаровидными или цилиндрическими; мелкими (2-3 см длиной) или очень крупными (до 35 см длиной), как у сосны Культера. Семенные чешуи прочные, деревянистые или плотнокожистые; верхний их конец расширен и образует ромбический щиток - апофиз. В центре его или с наружного края апофиза расположен пупок, имеющий вид бугорка, шипа, отогнутого крючковатого рожка или неглубокой

впадины. У двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных - на вершине его.

Семена сосен распространяются ветром - анемохорно или животными - зоохорно. У анемохорных сосен зрелые шишки раскрываются и высвобождают крылатые семена. Шишки зоохорных сосен после созревания несколько разрыхляются и опадают с дерева вместе с семенами. Семена зоохорных сосен бескрылые, семенная кожура превращена в плотную скорлупу, что придает семени вид ореха (пятихвойные сосны, из двухвойных - сосна итальянская, сосна съедобная).

В шишках семена располагаются по два на семенной чешуе. Сверху они прикрыты кроющей чешуей, более короткой по сравнению с семенной и не выступающей за пределы шишки. Семена сосны обладают высокой всхожестью. Всходы имеют от 4 до 15 трехгранных, слегка изогнутых и мелкозубчатых по краю семядольных листьев.

На однолетних побегах сосен хвоя располагается не пучками, а одиночно, по спирали.

Сосны - крупные быстрорастущие и долговечные деревья. Многие из них живут 350-500 лет, а сосна долгоживущая, или остистая, обитающая в горных лесах Невады и Калифорнии США, может жить до 5000 лет.

В экологическом отношении род сосен неоднороден. Среди них есть олиготрофы и мезотрофы, мезофиты и ксерофиты, теплолюбивые и холодостойкие. Но все виды сосен (кроме кедровых) светолюбивы и характеризуются низкой дымо- и газоустойчивостью.

Значение сосен велико. Они являются ценнейшими образователями светлохвойных лесов Северного полушария, им присущи водоохранные, почвенно- и горнозащитные климаторегулирующие функции. Велико санитарно-гигиеническое, рекреационное и курортно-оздоровительное значение этих лесов. В сосняках заготавливают грибы, ягоды, кедровые сосны дают большое количество съедобных семян - кедровые орехи. В ядрах этих семян до 60 % питательного и вкусного кедрового масла. В кедрачах живут многие виды промысловых зверей и птиц.

Древесина сосны отличается высокими физико-механическими свойствами и прочностью и используется в виде круглых лесоматериалов, пиловочника в строительстве, в судо- и вагоностроении, мебельной промышленности; связи; в шахтах, на железнодорожном транспорте. Подсочка сосен дает живицу, из которой получают скипидар, канифоль, а при переработке сучьев получают скипидар, деготь, древесный уголь; хвоя - источник витамина С и эфирного масла.

Многие виды сосен широко используют при создании полезащитных лесных полос, укреплении подвижных песков, облесении берегов рек и оврагов, в лесопарковом хозяйстве и озеленении.

В роде сосна (Pinus) около 100 видов. Это самый большой род в семействе Сосновые. На территории России естественно произрастают 10 видов сосен, кроме того, культивируют еще не менее 35-40 видов сосен-экзотов.

Род сосна подразделяют на два подрода: стробус и пинус, четко отличающихся друг от друга по ряду морфологических признаков.

К подроду стробус (iStrobus, Haploxylori) относятся так называемые мягкодревесные сосны со светлой древесиной, содержащей немного смолы. В хвое один проводящий пучок. Сосны этого подрода обычно несут на укороченных побегах по 5 хвоинок в пучке. В поперечном сечении хвоя треугольная или секторная, тонкая, 4-20 см длиной с более светлыми внутренними гранями. Кора сравнительно тонкая и долго остается гладкой, все побеги в мутовках.

Чешуи влагалища брахибласта опадают рано, пупок семенной чешуи шишки расположен на вершине апофиза. В России из представителей этого подрода естественно растут виды секции цембра (Cembra), или кедровые сосны, в обиходе называемые кедрами. Эти сосны отличаются особым строением шишек и семян. Шишки этой группы сосен яйцевидные по форме, 4-20 см длиной, с толстыми широкими семенными чешуями, после созревания

опадают вместе с семенами. Семена - кедровые орешки без крыла, с твердой деревянистой кожурой (скорлупой), 5 - 20 мм длиной. В России четыре вида кедровых сосен: сибирская, европейская, стланиковая и корейская.

Сосна сибирская, видимо, является одной из форм сосны кедровой европейской, с которой морфологически чрезвычайно близка, но имеет свой достаточно четко очерченный ареал и играет несколько иную роль в растительных сообществах.

Вторую секцию подрода стробус составляют веймутовы сосны. Для видов этой секции характерны цилиндрические шишки 8-40 см длиной, свисающие, с плотнокожистыми чешуями, при созревании вскрывающиеся, с довольно крупными крылатыми семенами. Эти сосны разводят как интродуценты (сосна веймутова, сосна балканская).

Некоторые виды сосен легко скрещиваются между собой, образуя межвидовые гибриды; другие при опылении чужой пыльцой оказываются стерильными. Можно считать установленным фактом, что твердодревесные сосны (подрод пинус) характеризуются жестким генетическим барьером, препятствующим их скрещиванию с мягкодревесными соснами (подрод стробус).

Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (Р sibirica). Обладает огромным ареалом, простирающимся от верховьев р. Вычегда на северо-востоке европейской части России до верховьев р. Алдан в Восточной Сибири. На севере доходит до 68°30' с. ш. по р. Енисей, на юге - до севера Монголии (см. рис. П.1.6).

Сосна сибирская - высокое дерево (35-43 м), с очень густой яйцевидной или цилиндрической кроной; кора ствола гладкая, серая, у старых деревьев серо-бурая, бороздчатая. Хвоя плотная, торчащая, длинная (6-13 см) и широкая (1-2 мм), по краям зазубренная. Функционирует 3-5 лет, опадает вместе с брахибластом. Ветвление мутовчатое. Годичные побеги толстые, с густым рыжим опушением. Почки конические, 6-10 (20) мм длиной, несмолистые; чешуи блестящие, красно-бурые с белой каймой.

Свободностоящие деревья вступают в возраст половой зрелости в 20-30 лет, в лесу - с 50 лет и старше. Пыление кедра – индикатор времени наступления фенологического лета.

Микростробилы яйцевидно-продолговатые, желтые, до 10-15 мм длиной, располагаются группами у основания молодых побегов. Мегастробилы овально-цилиндрические, 10-12 мм длиной, фиолетовые, расположены мутовкой по 2-6 у вершины молодых побегов под терминальными ростовыми почками. Шишки с вызревшими семенами опадают осенью на другой год после опыления, при неблагоприятных условиях вызревание шишек и их опадание может происходить только к осени третьего сезона вегетации. Спелые шишки прямостоящие, яйцевидной или продолговато-яйцевидной формы, 6-12 см длиной и 5-8 см в диаметре. Семенные чешуи твердые, деревянистые, толстые, продольно-морщинистые, опушенные желтыми волосками. Апофиз крупный, широкоромбический, по краю отогнутый наружу, с небольшим по размеру беловатым и засмоленным пупком. Семена обратнояйцевидные, тупоугловатые, 8-14 мм длиной и 6-9 мм толщиной, темно-бурые, без крыла, с толстой деревянистой кожурой. Ядро семени (эндосперм) маслянистое, в центре семени находится зародыш с 9-12 семядолями. Масса 1000 семян 200-250 г; всхожесть свежих семян до 80 %, сохраняется она не более 1-2 лет. Максимум семеношения отмечается с 80 лет до 120-летнего возраста, после 200 лет урожайность резко падает. С одного

хорошо развитого дерева можно получить 80-100 кг кедровых орешков.

Размножается сосна кедровая исключительно семенами. Всходы несут 9-12 крупных, серповидно изогнутых семядольных листьев. До 10-20 лет кедр растет медленно, впоследствии темп роста заметно усиливается до 0,5 м в год. В этот период он развивает мощную корневую систему.

Сосна сибирская кедровая малотребовательна к теплу, зимо- и заморозкоустойчива, светолюбива. Крона кедра создает темный полог, под которым успешно идет семенное возобновление этого вида и образуется вполне жизнеспособный подрост.

Эдафическая амплитуда кедра довольно широка: он растет на каменистых почвах в горах, на заболоченных почвах, а в Восточной Сибири нередко на многолетней мерзлоте. К почвам кедр довольно требователен, предпочитает хорошо дренированные свежие глубокие суглинки и слабоподзолистые почвы. Кедр широко распространен на северо-востоке европейской части России, Урале, Алтае, в Западной Сибири, Саянах, средней и южной части Восточной Сибири. Леса с кедром сибирским занимают площадь свыше 23 млн га. В темнохвойных лесах он растет с пихтой и елью сибирской, образуя черневую тайгу, особенно характерную для Западной Сибири. Часто кедру сопутствуют лиственницы сибирская и Гмелина, сосна обыкновенная, а в пойменных лесах

Сибири - тополь душистый и чозения. Главное значение кедра сибирского пищевое. Подсчитано, что 1 га кедровников за оборот рубки дает до 5 т орешков. Древесина сосны кедровой сибирской используется в строительстве, мебельном и карандашном производстве. Живица, получаемая при подсочке,

используется в медицине, из хвои извлекают эфирное масло и витамин С. Широко применяют кедр в лесопарковом хозяйстве и озеленении.

Сосна кедровая европейская, или кедр европейский (P. cembra). Дерево до 25 м высотой. По морфологическим признакам близка к сосне кедровой сибирской, но отличается от нее раскидистой кроной, более длинной и тонкой хвоей, массой 1000 семян (около 90 г), а также менее крупными (до 6-8 см) шишками и семенами. По отношению к кедру сибирскому является викарным видом. Встречается в качестве интродуцента в европейской части

России.

Сосна кедровая корейская, или кедр корейский (P. koraiensis). Крупное красивое дерево до 40 м высотой и 1,5 м в диаметре. Кора толстая, серовато-бурая, трещиноватая. Крона ширококонусовидная, низкоопущенная, часто многовершинная. Ветви крепкие, простертые, приподнимающиеся на концах. В отличие от сосны кедровой сибирской обладает более длинной (до 20 см), реже расположенной на побегах хвоей, крупными (до 2 см) почками и

более слабым опушением, сквозь которое виден зеленоватый побег. Хвоя сизовато-зеленая, по бокам с белыми устьичными линиями, по краю мелкозазубренная, 7-15 см длиной, опадает через 2-4 года. Молодые побеги густо опушены рыжими волосками.

Половая зрелость у кедра корейского, растущего на открытом пространстве, наступает с 20 - 30 лет, в насаждениях - с 60-120 лет. Репродуктивная способность сохраняется до глубокой старости. Живет до 500-600 лет.

Опыление кедра корейского происходит в июне, шишки созревают в сентябре-октябре, они яйцевидно-цилиндрические, 7-17 см длиной и 5-9 см толщиной, желтовато-коричневые, с сильно вытянутым и отогнутым назад пупком апофиза.

Падая на землю, шишки раскрываются и освобождают семена - кедровые орешки. Семена крупные, до 17 мм длиной и 12 мм толщиной, округло-клиновидные, гранистые, с очень прочной семенной кожурой. Масса 1 000 семян достигает 500 г. Семена кедра корейского примерно в два раза крупнее, чем семена кедра сибирского. Размножается кедр корейский семенами. Первые десятилетия растет медленно, а с 30 - 50 лет прирост заметно увеличивается.

Кедр корейский холодостоек, зимостоек, в молодом возрасте весьма теневынослив и даже нуждается в затенении. С 10-15 лет его потребность в освещенности значительно возрастает. Мезофит и мезотроф.

Кедр чистых насаждений почти не образует, растет в смеси с другими хвойными и широколиственными породами, являясь доминантом первого яруса лесов среднегорья и низкогорья Сихотэ-Алиня и хребтов левобережья р. Амур (см. рис. П. 1.6).

Древесина кедра корейского очень высоко ценится за выровненную структуру и цвет. В переработку идут пни, сучья, кора, корни, хвоя. Но наиболее ценный продукт — семена, идушие в пищу и как сырье, перерабатываемое на различные кондитерские изделия. Масло из кедровых орехов широко используется в пищевой промышленности, медицине, в оптическом приборостроении. Кожура семян дает краску. Кедр декоративен, устойчив в условиях городской среды.

Сосна кедровая стланиковая, или кедровый стланик (Р. риmila). Вид естественно произрастает на огромных пространствах Восточной Сибири и Дальнего Востока, по поймам рек и горным склонам. Наиболее густые заросли образует на склонах и в подгольцовом поясе горных хребтов Якутии, Охотского побережья, Камчатки, Сахалина, Курил.

Кедровый стланик - невысокое (высотой до 4-5 м, редко до 7 м) дерево, чаще кустарник с прижатыми к земле, способными укореняться ветвями. Побеги светло-коричневые, опушенные рыжеватыми волосками. Почки заостренные, до 1 см длиной, красно-коричневые, сильно засмоленные. Хвоя 4-8 см длиной, тонкая, изогнутая, сизо-зеленая, густая, прижатая к побегам, опадает через 2-3 года. Опыляется стланик ветром перед распусканием молодой хвои. Зрелые шишки светло-бурые, яйцевидные, удлиненно-конические или почти круглые, 3,5-4,5 см (до 7) длиной и около 3 см толщиной, расположены группами на концах ветвей. Семена созревают в августе-сентябре (у интродуцентов в европейскую часть России созревают иногда уже в начале августа следующего года). Шишки раскрываются на земле. Семена овальные, 5-9 мм длиной, 4-5 мм шириной, темно-коричневые, с тонкой кожурой. Масса 1 ООО штук семян около 100 г. Семеношение начинается с 20 лет и продолжается до 200-летнего возраста. С 1 га зарослей кедрового стланика в урожайные годы можно собрать до 150-200 кг выколоченных из шишек семян.

Сосна кедровая стланиковая нетребовательна к теплу, морозостойка, неприхотлива к почвам, светолюбива. Растет очень медленно, образует поверхностную корневую систему, в связи с чем может жить на мерзлотных почвах, оттаивающих в летний период до 1 м. Значение ее очень велико: это горно- и почвозащитная древесная порода, образователь своеобразных стелющихся хвойных лесов или густого подлеска в разреженных лесах Восточной Сибири. Заросли кедрового стланика служат местом обитания ценных таежных зверей: белки, соболя, куницы. Семена по своим пищевым достоинствам не уступают семенам кедра сибирского.

Кедровый стланик декоративен и представляет интерес в качестве озеленителя для северных городов России.

Секция стробус. Эта вторая секция подрода мягкодревесных пятихвойных сосен представлена веймутовыми соснами, хорошо отличимыми от секции цембра своими цилиндрическими, длиной от 8 до 40 см свисающими шишками, по вызревании раскрывающимися, и крупными крылатыми семенами. Семена несъедобные. В России сосны этой секции естественно не произрастают, но их разводят как интродуценты (сосна веймутова, сосна балканская).

Сосна веймутова (P. strobus). Дерево высотой 40 - 50 м с густой широкопирамидальной кроной, естественно произрастает в лесах восточной части Северной Америки (рис. П.1.7). Молодые побеги тонкие, буровато-зеленые, голые или короткоопушенные. Почки яйцевидно вытянутые, до 10 мм длиной, светло-бурые, слабосмолистые. Хвоя длиной 5-10 см, очень тонкая, светло-зеленая, мягкая, в рыхлых пучках. Живет 2-3 года. Шишки узкоцилиндрические, длиной до 25 см, серовато-коричневые, созревают осенью на второй год после опыления, свешивающиеся, часто с изогнутой вершиной, раскрывающиеся. Семена яйцевидные, длиной 5 - 7 мм, с узким блестящим крылом. Масса 1000 семян до 18 г. Быстрорастущая древесная порода. Предпочитает хорошо дренированные песчаные и суглинистые почвы. Требовательна к влаге, не выносит засоления, относительно теневынослива, морозостойка (выносит понижение температур до -30...-40 °С). Очень декоративна.

Древесина мягкая, ценная для целлюлозно-бумажной промышленности. К недостаткам сосны веймутовой следует отнести слабую устойчивость к ржавчинному грибу-паразиту Peridermium strobi, поражающему хвою, что ограничивает возможность ее широкого использования в лесном хозяйстве. Эта сосна часто встречается в парках и опытных лесных культурах в зонах смешанных лесов и лесостепи европейской части России.

В подроде пинус (твердодревесные сосны, Pinus, Diploxylon) выделяют две секции: двухвойные и треххвойные сосны. Твердодревесные сосны имеют твердую грубую древесину. Корка на стволах толстая, глубокотрещиноватая. Укороченные побеги имеют 2-3 хвоинки с двумя проводящими пучками. Пленчатые чешуи у основания укороченных побегов сохраняются и имеют вид трубочки. Семенные чешуи шишек деревянистые, с ромбическими апофизами и срединным расположением пупка. Семена крылатые, сравнительно мелкие.

Сосна обыкновенная (P. syluestris). Дерево относится к двухвойным соснам (рис. 12). Широко распространена в европейской и азиатской частях России и Западной Европе.

Дерево высотой до 40 м, диаметром до 1 м. Крона ажурная, вы сокоподнятая, в молодом возрасте конусовидная, у взрослых особей широкояйцевидная, часто с закругленной или плоской вершиной. Ветвление мутовчатое, но на стволах и крупных ветвях мутовчатость затушевывается развитием дополнительных ветвей и зарастанием следов от отмерших и опавших сучьев. До 40-летнего возраста можно безошибочно определить, сколько лет дереву

по хорошо заметным мутовкам, учитывая, что ежегодно образуется

одна мутовка ветвей.

 

Рис. 12. Сосна обыкновенная (P. syluestris):

А - ветвь с мужскими шишками; Б - ветвь с женской шишкой; В - женская

шишка; Г - чешуйка с семяпочками; Д, Е - зрелые женские шишки; Ж - семя;

3 - чешуйка с семенами

 

Ствол сосны цилиндрический, малосбежистый, при свободном стоянии на открытых местах ветвится, часто становится неправильным по форме и теряется среди боковых ветвей. Кора у молодых деревьев серая, затем становится буровато-красной с длинными продольными трещинами в нижней части, где образует толстый (до 10 см) слой корки. В верхней части кроны и на сучьях кора оранжево-красная, гладкая, отслаивается крупными тонкими

пленками с неровными рваными краями.

Удлиненные годовалые побеги голые, сначала зеленоватые, позже серо-бурые. Почки удлиненно-яйцевидные, заостренные, 6-12 (20) мм длиной, буро-коричневые, смолистые. Длина хвои зависит от условий роста - от 4 до 15 см, жесткая, плосковыпуклая, колючая, слегка скрученная. Плоская сторона хвои сизая, выпуклая - зеленая. Живет 2 - 3 года (иногда до 5-8 лет). Распускается в начале лета, начинает желтеть в конце его, опадает осенью. Устица на обеих сторонах хвоинки.

В возраст половой зрелости вступает с 6 -10 лет при свободном стоянии, в насаждениях - с 15-40 лет. Растение однодомное, раздельнополое. Опыляется ветром в конце весны перед распусканием молодой хвои. Пыление сосны совпадает со временем цветения рябины обыкновенной и сибирской.

Микростробилы образуют своеобразный колосок и располагаются спирально в несколько рядов в нижней и средней части растущего ауксибласта. В период пыления сосны растущий побег выступает над шишками и несет брахибласты с пучками хвои, завернутыми в пленчатые колпачки.

Сосна обыкновенная образует громадное количество пыльцы, поднимающейся желтыми облачками. Пыльца переносится ветром на большие расстояния, так как очень легкая благодаря воздушным мешкам. По окончании пыления микростробилы усыхают и опадают.

Мегастробилы образуются у вершины молодых побегов, под терминальной почкой, по 2-3 вместе, реже по одному или много (до 10), собранных в мутовку. Молодые шишки мелкие, около 5 мм длиной, красноватые, состоят из семенных чешуек с двумя семязачатками и очень маленьких кроющих чешуек, приросших с одной стороны к семенным. Опыленные мегастробилы поникают и к осени увеличиваются примерно в два раза, превращаясь в зеленую шишечку - озимь. Весной озимь трогается в рост; почти через год после опыления происходит оплодотворение яйцеклеток, и к осени созревают семена.

Зрелые шишки яйцевидно-конусообразные, длиной 2,5 - 7 см, серо-коричневые, свисающие на изогнутой ножке. Семенные чешуи твердые, деревянистые, несут на верхушке сильно утолщенный апофиз (щиток), в центре которого расположен клювообразный пупок. Они долго висят на дереве, не раскрываясь. В таком состоянии их заготавливают для получения семян. Раскрывание шишек и рассеивание семян идет постепенно с конца зимы и в течение весны.

Семена продолговато-яйцевидные, слегка сплюснутые, 3-4 мм длиной, с притупленным крылом в 3-4 раза более длинным, чем семя. Окраска семян черная, сероватая, темно-бурая, пестрая. Одна сторона семени матовая, другая - блестящая. Масса 1000 семян от 5 до 9 г. Семена отличаются высокой всхожестью (90 % и выше), сохраняющейся 3 - 6 лет. Семенная продуктивность сосны обыкновенной колеблется по годам и зависит от условий местопроизрастания. В западных районах России семенные годы наступают через 2 - 3 года, в южных - через 3 года, в центральной полосе - через 3-5 лет, а на северной окраине ареала – через 10-15 лет и более.

Сосна размножается семенами. Всходы имеют 4-7 трехгранных семядольных листьев. На однолетнем побеге хвоя расположена поодиночке, на двухлетнем - она парная, на побегах трехлетнего возраста образует мутовки.

Сосна растет очень быстро, особенно в промежутке от 10 до 40 лет. Потом темп прироста в высоту замедляется. Занимая огромный ареал, сосна имеет множество экологических форм, в связи с чем одинаково хорошо переносит низкие и высокие температуры, зимостойка, не боится заморозков, светолюбива, малотребовательна к плодородию и влажности почв.

Корневая система сосны очень пластичная, меняется в зависимости от эдафических условий. На легких почвах растение образует мощный стержневой корень и много вертикальных корней до 1,5 м длиной, а также систему горизонтальных корней, расположенных на глубине 20-30 см. На болотах у сосны формируется поверхностная корневая система, не обеспечивающая ветроустойчивость. У сосны хорошо развита микориза.

Сосна - важнейший образователь как равнинных, так и горных светлохвойных лесов России. В пределах своего ареала она господствует на площади свыше 108 млн га и, кроме того, встречается в виде примеси к другим древесным породам. В таежных лесах европейской части России, Сибири она часто растет вместе с елями обыкновенной и сибирской, пихтой сибирской, сибирским кедром, лиственницами сибирской и Гмелина, с кедровым стлаником, березой и осиной; в смешанных лесах - с дубами черешчатым и скальным, кленом остролистным и лещиной.

По Л.Ф. Правдину (1965), у сосны обыкновенной различают пять подвидов: севернее 62° с.ш., на европейской и азиатской частях выделяется ареал сосны обыкновенной лапландской (P. syluestris ssp. lapponica); южнее, в европейской части - ареал сосны обыкновенной лесной (P. sylvestris ssp. sylvestris); на востоке этот подвид сменяется сосной обыкновенной сибирской (P. Sylvestris ssp. sibirica); южная часть ареала на территории России (Прибайкалье) занята сосной обыкновенной кулундинской (P. sylvestris spp. kulundensis): в предкавказском южном ареале распространена сосна обыкновенная крючковатая (P. sylvestris ssp. hamata).

С. К. Черепанов (1981) сосну лапландскую и сосну крючковатую выделяет в самостоятельные виды, соответственно - P. Friesiana и P. kochiana.

Сосна - одна из главных лесообразуюших пород России. Древесина используется как строительный материал, в мебельном производстве, рудном деле. Отходы лесозаготовок и лесопиления служат сырьем для химической промышленности. Подсочка дает много живицы, хвою и почки применяют в медицине, из коры получают дубильные вещества. Сосну обыкновенную широко употребляют в степном и полезащитном лесоразведении, она является главной породой при создании лесных культур на песках.

Сосновые леса имеют большое значение как регуляторы водного режима, они выполняют санитарно-гигиенические функции, так как сосна выделяет фитонциды, очищающие воздух от болезнетворных микроорганизмов. Ценится в практике озеленения, хотя и не выносит загазованности воздуха.

Из двухвойных сосен сравнительно большие ареалы у сосны черной (P. nigra), сосны горной (P. montana), растущих в горах Западной Европы, сосны крымской (P. pallassiana), обитающей на Кавказе и Черноморском побережье, и у ряда эндемичных видов - сосны пицундской (P. pithyusa), сосны эльдарской (P. eldarica) и др.

В пределах России треххвойные сосны в естественных условиях не встречаются. Некоторый интерес для западных и юго-западных районов страны представляет сосна желтая, растущая в относительно холодном климате северо-восточной части Северной Америки.

Сосна желтая, или орегонская (P. ponderosa) -крупное дерево высотой свыше 50 м и 1,5-2 м в диаметре, с узкоконической ажурной кроной и темно-бурой толстой корой. Хвоя собрана пучками по три, иногда по 2-5, темно-зеленая, острая, 12-25 см длиной и до 1,5 мм шириной. Шишки красновато-коричневые, светлые, 8-15 см длиной, 5-6 см толщиной, щитки с поперечным килем, пупок с прямым или искривленным колючим отростком.

Семена овально заостренные, 7-10 мм длиной, до 6 мм шириной, бурые, с очень крупным (до 3 см) крылом. Масса 1000 семян от 35 до 63 г. В естественном ареале эта сосна - одна из самых производительных сосен, накапливающих на 1 га свыше 1500 м3 древесины. Отличается светолюбием, теплолюбива, засухоустойчива и требовательна к плодородию почв.

В России ее можно встретить на широте Санкт-Петербурга, однако в суровые зимы она может полностью погибнуть. Заслуживает широкого использования в озеленении и лесных культурах в пределах западной части зоны смешанных лесов и лесостепи.

Порядок Кипарисовые (Cupressales)

В порядке два семейства - Таксодиевые (Taxodiaceae) и Кипарисовые (Cupressaceae). Виды, входящие в порядок, - от гигантских деревьев до низкорослых и стланиковых форм. Для представителей порядка характерны линейно-ланцетные, игловидные или чешуевидные листья, расположенные очередно, супротивно, мутовчато, с одним проводящим пучком. Микростробилы мелкие, с 2-9 (чаще 3-6) свободными микроспорангиями на микроспорофиллах. Пыльца без воздушных мешков, тяжелая. Женские шишки небольшого размера, обычного типа или в виде шишкоягод. На семенных чешуях от 2 до 12 семяпочек. Семена крылатые или бескрылые.

---

Дата добавления: 2021-04-15; просмотров: 148; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!