Двухфазность фотосинтеза: сущность явления. Доказательства двухфазности
Впервые доказательства двухфазности фотосинтеза были получены в начале 20 в. Для первой фазы характерны световые реакции для которых нужен свет. Для темновых реакций свет не обязателен
I. Н2О+НАДФ+ +НАДФ+АФк-та ==>НАДФ*2Н+2АТФ+2О2
II. СО2+НАДФ*2Н+АТФ ==>СnН2n+НАДФ+ +АДФ+Фк-та
1. Эксперименты с мигающим светом показали, что импульсное освещение вызывает максимальную интенсивность фотосинтеза, что говорило о наличии (33 стр) в фотосинтезе кроме фотохимических процессов ферментативных, которые осуществляется более медленно.
2). Скорость фотосинтеза определяется скоростью ферментативных (темновых реакций) т.к. температурный коэффициент (Q10), показывающий во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении температуры на 100С, для ферментативных процессов составляет 2-4, а для фотохимических около 1.
3). В 1954 американский физиолог Арнон доказал, что под действием света в тилокоидах восстанавливается НАДФ и фосфорилируется АДФ, а в строме ассимилируется СО2 только если присутствуют восстановленные НАДФ*2Н и АТФ даже в темноте.
Суть световой реакции лежит в том, что энергия света трансформируется в энергию химических связей АТФ и НАДФ*2Н.
В темновой фазе СО2 восстанавливается до углеводовпри использовании энергии АТФ и водорода НАДФ*2Н.
Световая фаза: локализация в хлоропластах, понятие об антенных комплексах и реакционных центрах
Фотохимические реакции световой фазы фотосинтеза существуют не все молекулы хлорофилла, лишь небольшая их часть которая образует комплексы с молекулами белков-переносчиков электронов. Именно эти хлорофиллы являются главными пигментами и поэтому называются реакционными центрами – здесь осуществляются реакции, приводящие к образованию продуктов световой фазы. Сотни других молекул пигментов (хлорофиллов и каратиноидов) располагаются вокруг реакционных центров. Они поглощают кванты света и передают их энергию на молекулу хлорофилла реакционного центра т.е. играют роль антенны или светособирающего комплекса. Вместе пигменты реакционного центра и антенного комплекса образуют фотосистему.
|
|
|
7. Образование НАДФ*2Н и АТФ в световой фазе: фотосистемы I и II, роль тилакоидных мембран
Сегодня имеются доказательства существования двух типов фотосистем. В состав фотосистемы I (ФСI) в качестве реакционного центра входит хлорофилл Р700; а в ФС II Р680.
Нециклический и циклический транспорт электронов (Z-схема) иллюстрирует процессы, происходящие в световой фазе.
Р680 и Р700 – реакционные центры;
Х, у – белковые акцепторы электронов
Ц*в, ц*f – цитохромы (белки, имеющие железосодержащую порфириновую группу)
|
|
|
Пх – пластохинон (производное бензохинона)
Пц – пластоцианин (медьсодержащий белок)
Фф – феофетин
Фр – ферредоксин (железосодержащий водорастворимый белок)
Свет, улавливаемый антенным комплексом воспринимается реакционным центром Р680 фотосистемы II. Возбужденные электроны парами переностяся на молекулу акцептора Х, который восстанавливается. В фотосистеме остается окисленный пигмент. Он восстанавливается за счет электронов воды (происходит фотолиз – ферментативные расщепления воды за счет света). Белковый акцептор электронов Х передает электроны феофетину, пластохинону, цитохрому f и пластоцианину. Энергия переноса электронов используется для синтеза 2х молекул АТФ (фотофосфорилирование).
Описанная цепь реакций резко замедляется, если не возбуждена ФС I т.к. весь пластоцианин находится в восстановленном состоянии. При возбуждении Р700 2-е передается на белковый акцептор «у», а затем на ферредоксин. Ферредоксин передает свои электроны на кофермент НАДФ, который восстанавливается до НАДФ*2Н. Р700 при этом окисляется и восстанавливается за счет ФС II (прием электронов от пластоцианина).
Такой процесс перемещения электронов от воды к НАДФ является нециклическим. Образование АТФ в этом случае называется нециклическим фотофосфорилированием.
|
|
|
Фотосистема I может работать и независимо от ФС II. В этом случае электроны от Р700 передаются акцептору, ферредоксин, но не передаются на НАДФ, а идут к цитохрому в Пх, цхf и Пц, а затем возвращаются в реакционный центр ФС I. При этом также образуется АТФ. Такой синтез АТФ называется циклическим фотофосфорилированием.
Описанные процессы происходят непосредственно на мембранах тилакоидов, которые отличаются низкой проницаемостью для протонов и гидроксидионов. Целью переносчиков электронов и протонов пронизывают мембрану таким образом, что из стромы во внутрь наканакачиваются протоны и электроны, а выходят только электроны. Кроме этого концентрация протонов водорода может увеличиватся за счет фотолиза воды. Поэтому на внутренней стороне мембраны скапливается положительный заряд, а на внешнем отрицательный. Создается электрохимический потенциал ионов Н+ и обратный пассивный ток через канал АТФ-азы сопровождается образованием АТФ.
Дата добавления: 2021-04-05; просмотров: 191; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!