Трахея. Стенка трахеи образована
Дыхательная система
Воздухоносные пути
Воздухоносные пути - носовые ходы с обонятельным эпителием, носоглотка, гортань, трахея, бронхи разных калибров, бронхиолы.
Функция воздухоносных путей - проведение воздуха к респираторному отделу, а также функция голосообразования и обоняния.
Среди не дыхательных функций дыхательной системы являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста - гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.
Развитие Дыхательная система развивается из энтодермы .
Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3—4-й неделе эмбриогенеза путем выпячивания вентральной стенки передней кишки.
Эктодерма образует эпителий воздухопроводящих отделов.
Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются:
* гладкая мышечная ткань,
*хрящевая ткань,
*волокнистая соединительная ткань бронхов,
*эластические
*коллагеновые элементы альвеол, а также:
* прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого.
В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с незначительным просветом. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.
|
|
|
Стенка воздухоносных путей в типичном случае состоит из четырёх оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной (наружной).
• Подслизистая оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. По мере уменьшения калибра бронхов количество желёз уменьшается.
• Фиброзно-хрящевая оболочка представлена гиалиновым хрящом, образующим кольца в трахее и главных бронхах, пластинки и небольшие островки вплоть до мелких бронхов. В бронхах малого калибра и бронхиолах фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.
• Наружная оболочка образована волокнистой соединительной тканью, в дистальных отделах связанной с междолевой, междольковой и внутридольковой соединительной тканью лёгких.
Слизистая оболочка. Слизистую оболочку образуют:
однослойный многорядный мерцательный эпителий,
собственный слой и
мышечный пластинка.
Мышечная пластинка отсутствует в верхних отделах, но появляется в нижних.
|
|
|
Собственный слой представлен рыхлой соединительной тканью со значительным количеством ретикулиновых и эластических волокон.
Здесь присутствуют:
* тучные клетки,
*фибробласты,
*макрофаги,
*дендритные клетки,
*T- и B-лимфоциты,
*плазматические клетки.
В состав эпителия входят различные типы клеток.
Первый (основной) тип (1) - реснитчатые клетки, имеющие на апикальной поверхности более 200 ресничек.
Второй тип (2) - высокие бокаловидные клетки, содержащие вакуоли со слизистым секретом в апикальной части, а в базальной - ядро и различные органеллы.
Третий тип(3) - базальные (стволовые) клетки, имеющие небольшие размеры. Четвёртый тип (4) - щёточные (каёмчатые) клетки.
Пятый тип (5) - хеморецепторные клетки, содержащие мелкую зернистость и образующие контакт с афферентными терминалями.
Шестой тип (6) - нейроэндокринные клетки с многочисленными мелкими гранулами.
Реснитчатые клетки. Основную массу эпителия воздухоносных путей составляют реснитчатые клетки, каждая из них на апикальной поверхности содержит до 250 ресничек. Эти клетки имеют рецепторы для многих биологически активных веществ.
К функциям реснитчатых клеток относятся транспорт ионов, продвижение слизи по поверхности эпителия (так называемый мукоцилиарный транспорт), а также синтез и секреция биологически активных веществ (например, бронхо- и вазодилататора NO).
|
|
|
Бокаловидные клетки (мукоциты) составляют до 30% клеток эпителия воздухоносных путей. Клетки расположены поодиночке, содержат вакуоли со слизистым секретом в расширенной апикальной части, а в суженной базальной - выраженные комплекс Гольджи и гранулярную эндоплазматическую сеть, многочисленные митохондрии. После выделения слизи микроворсинки бокаловидных клеток становятся заметнее, вследствие чего такие клетки получили название щёточных (каёмчатых). Выделение слизи из клеток, происходящее циклически, стимулируют внешние факторы (температура, влажность).
Базальные клетки (30% общей популяции клеток эпителия) имеют небольшие размеры, апикальная часть клетки не достигает поверхности эпителия. Эти малодифференцированные клетки способны делиться и составляют стволовую популяцию для эпителия.
Нейроэндокринные клетки (мелкозернистые клетки) составляют до 8% общей популяции эпителия воздухоносных путей и располагаются поодиночке или группами (в составе нейроэпителиальных телец). Эти клетки содержат электронно-плотные гранулы, синтезируют и накапливают кальцитонин, относящийся к кальцитониновому гену пептид, серотонин и др. Клетки телец содержат сенсорную систему, регистрирующую содержание О2. Снижение концентрации О2 ведёт к деполяризации плазмолеммы и возбуждению клетки тельца с последующей секрецией серотонина. Серотонин вызывает расширение воздухоносных путей.
|
|
|
Каёмчатые (щёточные) клетки - гетерогенная популяция клеток, имеющих многочисленные микроворсинки в апикальной части. К щёточным клеткам относят освободившиеся от секрета бокаловидные клетки, хеморецепторные клетки, а также дифференцирующиеся реснитчатые клетки.
Хеморецепторные клетки - гранулосодержащие клетки с микроворсинками, связаны с афферентными нервными терминалями.
Бронхиолярные экзокриноциты расположены в терминальных бронхиолах между реснитчатыми клетками и формируют дистальные (безреснитчатые) участки бронхиального эпителия. Для этих клеток характерны куполообразная форма, отсутствие ресничек, локализация митохондрий и гладкой эндоплазматической сети в базальной части клетки, а в апикальной - электронно-плотных гранул. Гранулы содержат специфический для бронхиолярных экзокриноцитов белок CC10. Эти клетки служат источником липопротеинов сурфактанта терминальных бронхиол.
Нервные элементы дыхательной системы. Лёгкие иннервируются ветвями блуждающего нерва, грудных симпатических ганглиев и диафрагмального нерва, формирующими в воротах лёгких переднее и заднее лёгочные сплетения. Ветви сплетений, вступая в сегменты лёгкого, формируют перибронхиальные и околососудистые сплетения, осуществляющие двигательную и чувствительную иннервацию. По ходу сплетений располагаются небольшие парасимпатические ганглии.
Кровеносные сосуды. В собственном слое в значительном количестве присутствуют тонкостенные полости, выстланные эндотелием и окружённые циркулярно и продольно направленными ГМК. Обычно эти полости находятся в спавшемся состоянии, но способны, растягиваясь, накапливать значительное количество крови, что увеличивает толщину слизистой оболочки. Кровь в эти полости поступает по артериолам, имеющим сфинктеры и регулирующим приток, а оттекает по венулам с большим количеством циркулярно ориентированных ГМК (сфинктеры, регулирующие отток). В зависимости от реальной ситуации (например, от температуры вдыхаемого воздуха) к артериолам и венулам по двигательным нервным окончаниям вегетативного отдела нервной системы поступают импульсы, регулирующие степень сокращения ГМК этих сосудов.
Трахея. Стенка трахеи образована
слизистой,
подслизистой,
фиброзно-хрящевой и
адвентициальной оболочками.
Слизистая оболочка состоит из
· однослойного многорядного мерцательного эпителия и
· тонкого собственного слоя.
Эпителий трахеи содержит различные типы клеток.
Собственный слой слизистой оболочки содержит многочисленные эластические волокна и немного слизистых желёз. Здесь встречаются отдельные лимфоциты и лимфатические фолликулы.
Мышечный слой отсутствует.
Подслизистая оболочка. Границей между слизистой и подслизистой оболочками служит уплотнённая пластинка переплетённых эластических волокон. В подслизистой оболочке расположено множество кровеносных сосудов и секреторных отделов слизистых и белковослизистых желёз.
Фиброзно-хрящевая оболочка представлена пластинками в виде незамкнутых колец гиалинового хряща, окружённого тонкой фиброзной оболочкой - надхрящницей. Концы колец соединены пучками соединительнотканных волокон и ГМК. Соседние кольца соединяет между собой плотная соединительная ткань (переплетённые коллагеновые и отдельные эластические волокна), переходящая в надхрящницу колец.
Бронхи. Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает:
*главные бронхи – правый и левый;
* долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);
*зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);
*сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);
*мелкие бронхи (6…15-го порядка);
* терминальные (конечные) бронхиолы (bronchioli terminales).
За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.
Строение бронхов сходно со строением трахеи, но имеются и определённые различия.
Слизистая оболочка бронхов, в отличие от трахеи, обладает мышечным слоем. Этот слой состоит из ГМК, расположенных в виде двух противоположно направленных (по часовой и против часовой стрелки) спиралей. Сокращение ГМК приводит к образованию продольных складок слизистой оболочки бронха.
Собственный слой слизистой оболочки содержит множество эластических волокон, организованных в виде нескольких и идущих параллельно длинных лент. Ленты переходят в эластические компоненты терминальных бронхиол.
Подслизистая оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. Железы располагаются группами, особенно в тех участках, где отсутствует хрящ. В бронхах малого калибра железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка. Хрящи в виде незамкнутых колец, присутствующие в главных бронхах, в крупных внутрилёгочных бронхах сменяются хрящевыми пластинками неправильной формы, а затем островками хрящевой ткани (бронхи среднего калибра). Пространства между хрящами заполнены соединительной тканью, переходящей в надхрящницу. В бронхах малого калибра хрящевой ткани нет. Адвентициальная оболочка - соединительная ткань, переходящая в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы лёгкого.
Бронхиолы. Бронхиолы отличаются от бронхов по ряду признаков: их диаметр значительно меньше и составляет от 0,5 до 1 мм.
Эпителий слизистой оболочки - однорядный цилиндрический мерцательный; его высота меньше, чем в бронхах. В эпителии более крупных бронхиол преобладают реснитчатые клетки, между которыми расположены бронхиолярные экзокриноциты. В стенке бронхиол отсутствуют хрящи и железы.
Таким образом, стенка бронхиол состоит из следующих элементов:
· однорядного цилиндрического (кубического) эпителия,
· тонкого и эластичного собственного слоя,
· мышечного слоя слизистой оболочки и
· наружной соединительной ткани.
· Всего образуется 20 генераций бронхиол, мельчайшими из которых являются терминальные бронхиолы.
Респираторный отдел. Респираторный отдел лёгкого осуществляет функцию внешнего дыхания - газообмен между двумя средами - внешней и внутренней. С понятием респираторный отдел связаны представления об ацинусе и лёгочной дольке.
Ацинус. Респираторный отдел представляет собой совокупность ацинусов. Ацинус начинается респираторной бронхиолой первого порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы второго, а затем третьего порядков.
Каждая респираторная бронхиола третьего порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы, переходящие в преддверие и далее - в альвеолярные мешочки.
В просвет респираторной бронхиолы и альвеолярных ходов открываются альвеолы. Преддверие и альвеолярные мешочки фактически являются пустотами, образованными альвеолами.
Лёгочная долька. Лёгочная долька состоит из 12-18 ацинусов, разделённых тонкими прослойками соединительной ткани. Неполные фиброзные междольковые перегородки отделяют друг от друга соседние дольки.
Альвеолы. Альвеолы (рис. 13-10) выстланы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране. Клеточный состав эпителия - пневмоциты типов I и II. Клетки образуют между собой плотные контакты. Альвеолярная поверхность покрыта тонким слоем воды и сурфактанта.
Пневмоциты типа I (респираторные пневмоциты) покрывают почти 95% альвеолярной поверхности. Это плоские клетки с уплощёнными выростами; выросты соседних клеток перекрывают друг друга, смещаясь при вдохе и выдохе. По периферии цитоплазмы имеется много пиноцитозных пузырьков. Клетки не способны делиться. Функция пневмоцитов типа I - участие в газообмене. Эти клетки входят в состав аэрогематического барьера.
Пневмоциты типа II вырабатывают, накапливают и секретируют компоненты поверхностноактивного вещества - сурфактанта. Клетки имеют кубическую форму. Они встроены между пневмоцитами типа I, возвышаясь над последними; изредка образуют группы из 2-3 клеток. На апикальной поверхности пневмоциты типа II имеют микроворсинки. Особенностью этих клеток является присутствие в цитоплазме пластинчатых телец диаметром 0,2-2 мкм. Окружённые мембраной тельца состоят из концентрических слоёв липидов и белков. Пластинчатые тельца пневмоцитов типа II относят к лизосомоподобным органеллам, накапливающим вновь синтезированные и рециклированные компоненты сурфактанта.
Межальвеолярная перегородка содержит капилляры, заключённые в сеть эластических волокон, окружающих альвеолы. Эндотелий альвеолярного капилляра - уплощённые клетки, содержащие в цитоплазме пиноцитозные пузырьки.
В межальвеолярных перегородках имеются небольшие отверстия - альвеолярные поры. Эти поры создают возможность для проникновения воздуха из одной альвеолы в другую, что облегчает воздухообмен. Через поры в межальвеолярных перегородках происходит также миграция альвеолярных макрофагов.
Аэрогематический барьер. Между полостью альвеолы и просветом капилляра происходит путём простой диффузии газообмен. Чем меньше структур между полостью альвеолы и просветом капилляра, тем эффективнее диффузия. Газообмен происходит через уплощённую цитоплазму пневмоцитов типа I и эндотелиальных клеток капилляров.
В состав барьера также входят базальная мембрана, общая для эпителия альвеолы и эндотелия капилляра типа I (0,2 мкм), общая базальная мембрана (0,1 мкм), уплощённая часть эндотелиальной клетки капилляра (0,2 мкм). В сумме это составляет около 0,5 мкм.
Снаружи к альвеолам вплотную примыкают кровеносные капилляры, образующие густую сеть. Капилляры окружены эластическими волокнами, оплетающими альвеолы в виде пучков. Альвеола выстлана однослойным эпителием. Цитоплазма большинства эпителиальных клеток максимально уплощена (пневмоциты типа I).
В ней присутствует множество пиноцитозных пузырьков. Пиноцитозные пузырьки в изобилии имеются также в плоских эндотелиальных клетках капилляров. Между пневмоцитами типа I располагаются клетки кубической формы - пневмоциты типа II. Для них характерно наличие в цитоплазме пластинчатых телец, содержащих сурфактант.
Сурфактант секретируется в полость альвеолы и образует на поверхности тонкого слоя воды, покрывающего альвеолярный эпителий, мономолекулярную плёнку. Из межальвеолярных перегородок в просвет альвеол могут мигрировать макрофаги. Перемещаясь по поверхности альвеолы, они образуют многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых захватывают посторонние частицы, поступающие с воздухом.
Интерстициальное пространство. Утолщённый участок стенки альвеолы, где не происходит слияния базальных мембран эндотелия капилляра и альвеолярного эпителия (так называемая «толстая сторона» альвеолярного капилляра) состоит из соединительной ткани и содержит коллагеновые и эластические волокна, создающие структурный каркас альвеолярной стенки, протеогликаны, фибробласты, липофибробласты и миофибробласты, тучные клетки, макрофаги, лимфоциты. Такие участки называют интерстициальным пространством (интерстицием).
Сурфактант. Основное количество сурфактанта вырабатывается у плода после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами. Сурфактант регулярно инактивируется и конвертируется в мелкие поверхностно-неактивные агрегаты. Примерно 70-80% таких агрегатов захватывается пневмоцитами типа II и попадает в фаголизосомы. Альвеолярные макрофаги фагоцитируют остальной пул мелких агрегатов сурфактанта.
• Состав сурфактанта. Лёгочный сурфактант - эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов; 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% - холестерин и 10% - белки. Главный поверхностно-активный компонент - дипальмитоилфосфатидилхолин - ненасыщенный фосфолипид. Примерно половину белков сурфактанта составляют белки плазмы (преимущественно альбумины) и IgA. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз.
• Регуляция выработки сурфактанта. Образованию компонентов сурфактанта у плода способствуют глюкокортикоиды, пролактин, гормоны щитовидной железы, эстрогены, андрогены, факторы роста, инсулин, β-адренергические агонисты. У взрослых продукцию сурфактанта регулируют ацетилхолин и простагландины.
• Функции сурфактанта
♦ Снижение поверхностного натяжения на границе «вода-воздух» - главная функция сурфактанта. Поскольку сурфактант уменьшает поверхностное натяжение, это увеличивает податливость лёгких, облегчая их расширение при вдохе.
♦ Сурфактант способствует поддержанию относительно одинаковых размеров альвеол в ходе респираторного цикла, что важно для нормального газообмена.
♦ Сурфактант предотвращает непосредственный контакт пневмоцитов с посторонними частицами и инфекционными агентами, попадающими в альвеолы с вдыхаемым воздухом. Циклические изменения поверхностного натяжения, происходящие при вдохе и выдохе, обеспечивают зависимый от дыхания механизм очистки. Обволакиваемые сурфактантом пылевые частицы транспортируются из альвеол в бронхиальную систему, из которой они удаляются со слизью.
♦ Сурфактант регулирует количество макрофагов, мигрирующих в альвеолы из межальвеолярных перегородок, стимулируя активность этих клеток. Бактерии, проникающие в альвеолы с воздухом, опсонизируются сурфактантом, что облегчает их фагоцитоз альвеолярными макрофагами.
♦ Сурфактант присутствует в бронхиальном секрете, покрывая бронхиолярные экзокриноциты и реснитчатые клетки, и имеет тот же химический состав, что и альвеолярный сурфактант. Очевидно, сурфактант необходим для стабилизации дистальных воздухоносных путей.
Возрастные изменения. В постнатальном периоде дыхательная система претерпевает большие изменения, связанные с началом выполнения газообменной и других функций после перевязки пуповины новорожденного.
В детском и юношеском возрасте прогрессивно увеличиваются дыхательная поверхность легких, эластические волокна в строме органа, особенно при физической нагрузке (спорт, физический труд). Общее количество легочных альвеол у человека в юношеском и молодом возрасте увеличивается примерно в 10 раз. Соответственно изменяется и площадь дыхательной поверхности. Однако относительная величина респираторной поверхности с возрастом уменьшается. После 50—60 лет происходят разрастание соединительнотканной стромы легкого, отложение солей в стенке бронхов, особенно прикорневых. Все это приводит к ограничению экскурсии легких и уменьшению основной газообменной функции.
Регенерация. Физиологическая регенерация органов дыхания наиболее интенсивно протекает в пределах слизистой оболочки за счет малоспециализированных клеток. После удаления части органа ее восстановления путем отрастания практически не происходит. После частичной пульмонэктомии в эксперименте в оставшемся легком наблюдается компенсаторная гипертрофия с увеличением объема альвеол и последующим размножением структурных компонентов альвеолярных перегородок. Одновременно расширяются сосуды микроциркуляторного русла, обеспечивающие трофику и дыхание.
Плевра
Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной. Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную соединительную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко.
В легочной плевре есть два нервных сплетения: мелкопетлистое под мезотелием и крупнопетлистое в глубоких слоях плевры. Плевра имеет сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В процессе органогенеза из мезодермы формируется только однослойный плоский эпителий — мезотелий, а соединительнотканная основа плевры развивается из мезенхимы. В зависимости от состояния легкого мезотелиальные клетки становятся плоскими или высокими.
Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 98; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!