Подтип бесчерепные на примере ланцетника.

Характеристика типа

Несмотря на разнообразие видов, все хордовые обладают общим планом строения и отличаются от представителей других типов следующими четырьмя основными признаками.

1. Они имеют внутренний осевой скелет, представленный спинной струной, или хордой (chorda dorsalis). Хорда представляет собой упругий гибкий стержень. Она развивается из энтодермы, состоит из сильно вакуолизированных клеток и окружена соединительно-тканной оболочкой. У низших хордовых она сохраняется в течение всей жизни (ланцетники, осетровые, двоякодышащие и кистеперые рыбы), у высших хордовых (т. е. у большинства позвоночных животных) хорда имеется только у личинок или зародышей, а затем заменяется хрящевым или костным образованием - позвоночником. Позвоночный столб состоит из отдельных позвонков, которые в процессе онтогенеза образуются в соединительнотканной оболочке хорды.

2. Центральная нервная система расположена на спинной стороне над хордой. Она имеет вид трубки, тянущейся вдоль тела, и обладает внутренней полостью — невроцелем. Центральная нервная система развивается из эктодермы и дифференцируется у позвоночных на головной и спинной мозг. У всех беспозвоночных нервная система располагается на брюшной стороне тела и представляет собой цепочку нервных узлов, соединенных нервными тяжами.

3. Пищеварительная система находится под хордой, она начинается ртом и заканчивается заднепроходным (анальным) отверстием. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки имеет ряд сквозных отверстий - жаберный аппарат. Он представлен жаберными щелями, прободающими стенку глотки, и скелетом, поддерживающим жаберные щели (висцеральные дуги). Жаберный аппарат, также как хорда, сохраняются не у всех взрослых животных. Рыбам жаберные щели свойственны в течение всей жизни и дополняются специальными органами водного дыхания - жабрами; у других присутствуют только в личиночном состоянии (головастики земноводных); у наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают, органы воздушного дыхания - легкие - развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки.Хорда, нервная трубка и кишечник тянутся вдоль всего тела и составляют комплекс осевых органов.

4. Кровеносная система замкнутая. Центральный орган кровообращения — сердце или заменяющий его пульсирующий кровеносный сосуд — расположен на брюшной стороне тела и закладывается у зародыша под хордой и пищеварительной трубкой.

Помимо этих основных признаков хордовых для них весьма характерно взаимное расположение нервной, опорной и пищеварительной систем. В других типах животного царства такой строгой закономерности нет (вспомните расположение соответствующих систем круглых и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков).

Вместе с тем хордовые животные имеют признаки, общие с бесхордовыми. Все хордовые обладают билатеральной симметрией, имеют метамерную закладку органов, вторичную полость тела и вторичный рот.

Ротовое отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы. На месте отверстия гаструлы (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых, иглокожих и несколько немногочисленных близких типов в группу вторичноротых. Остальные рассмотренные ранее типы (за исключением одноклеточных) объединяются в группу первичноротых.

Главнейшие системы органов хордовых, в том числе скелет, мускулатура, нервная система, органы выделения и др., у зародышей закладываются метамерно. Метамерия особенно ярко выражена в эмбриональном периоде.

Тип хордовые делится на 3 подтипа.

· Подтип Tunicata (оболочники).

· Подтип Acrania (бесчерепные).

· Подтип Vertebrata, Craniota (позвоночные, или черепные).

Первые два подтипа включают небольшое число примитивных морских животных, ведущих малоподвижный или неподвижный образ жизни и лишенных позвоночного столба. Бесчерепные имеют типичное для хордовых строение нервной системы в виде нервной трубки, однако передняя ее часть не расширена и не защищена каким-либо хрящевым или костным образованием, т. е. головного мозга и черепа нет. Подтип бесчерепные включает один класс просто устроенных животных - ланцетники. Это немногочисленные (всего около двух десятков видов) морские животные.

Характеризуя ланцетника, обратите внимание на черты, роднящие его с низшими беспозвоночными животными: отсутствие головного мозга, настоящих органов чувств и сердца, отсутствие парных конечностей, примитивное строение органов выделения. С другой стороны, следует подчеркнуть признаки прогрессивной организации: наличие настоящей хорды и типичной для хордовых трубчатой нервной системы, а также замкнутой кровеносной системы. Перечисленные признаки позволяют предположить, что ланцетник и позвоночные имели общего предка, который, вероятно, был сходен с бесчерепными животными.

Четвертый подтип - самый многочисленный. Он объединяет высокоорганизованных животных с хрящевым или костным скелетом. Передняя часть нервной трубки у них расширена, образуя головной мозг, который защищен хрящевым или костным черепом. Часть нервной трубки, помещающаяся в туловище и называемая спинным мозгом, заключена вместе с хордой в хрящевой или костный позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Имеется орган кровообращения - сердце, которое лежит на брюшной стороне тела, а также сложно устроенные почки. Кроме того, для позвоночных характерны хорошо развитые парные конечности (кроме круглоротых) и совершенные органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.). Все это обеспечивает позвоночным высокую подвижность, способность ориентироваться в пространстве, легко находить добычу.

Подтип позвоночные делится на шесть классов: круглоротые, рыбы, амфибии (земноводные), рептилии (пресмыкающиеся), птицы и млекопитающие. От поступающего требуется знание последних пяти классов. Их краткая характеристика приводится в табл. 16.

Таблица 16. Сравнительная характеристика классов позвоночных
Классы	Кожный покров	Дыхание	Сердце	Оплодотворение	Яйцеклетки
Рыбы	Кожа с большим числом одноклеточных желез, покрыта костными чешуями	Жаберное	Двухкамерное, содержит венозную кровь	Наружное	Мелкие, лишены плотных оболочек
Амфибии	Кожа влажная с большим числом многоклеточных слизистых желез	Легочное и кожное	Трехкамерное, содержит смешанную кровь	Наружное	Мелкие, окружены слизистой оболочкой
Рептилии	Кожа сухая, тонкая, без желез, покрыта роговыми чешуями	Легочное	То же	Внутреннее	Крупные, покрыты кожистой оболочкой
Птицы	Кожа сухая, тонкая, защищена перьями	"	Четырехкамерное. Правая половина содержит венозную кровь, левая - артериальную	Внутреннее	Очень крупные, с большим количеством желтка, покрыты известковой скорлупой
Млекопитающие	Кожа толстая, с большим числом разнообразных желез, защищена волосами	Легочное, в акте дыхания принимает участие диафрагма	То же	Внутреннее	Очень мелкие, бедные желтком

Ароморфозы:

1. Появление осевого скелета – хорды.

2. Центральная нервная система в виде трубки, из передней части которой формируется головной мозг.

3. Наличие жаберных щелей в стенках глотки (обеспечивает у водных животных активный газообмен при прокачивании воды ротовым аппаратом через жаберные щели).

4. Формируется позвоночник, основа прочного и гибкого внутреннего скелета.

5. В связи с активным передвижением у большинства водных позвоночных сильно развивается хвост, появляются парные конечности – грудные и брюшные плавники. У наземных позвоночных парные плавники превратились в передние и задние конечности. Парные конечности отсутствуют только у Круглоротых.

6. Активные образ жизни привел к усложнению головного мозга, пищеварительной, дыхательной и выделительной систем, формированию челюстного аппарата.

7. С появлением амниот появились следующие ароморфозы: появление специальных зародышевых оболочек и плотных яйцевых оболочек (отсутствуют у млекопитающих, за исключением яйцекладущих)

Систематика

Тип хордовые составляет четыре подтипа:

1. Подтип Полухордовые. Немногочисленные животные, объединенные в один класс – кишечнодышащих. Представитель – баланоглосс.

2. Подтип Личиночно-хордовые, или оболочники. Морские животные разнообразного строения и образа жизни. Представители – асцидии, сальпы и аппендикулярии. Их тело заключено в оболочку – тунику. Туника является продуктом выделения клеток кожи. По химическому составу близка к растительной клетчатке (единственный пример в животном царстве). У взрослых особей (асцидии) с прикрепленным образом жизни хорда редуцируется. Все черты хордовых имеют только подвижные личинки.

3. Подтип Бесчерепные (Головохордовые). Современные бесчерепные представлены 20 видами небольших морских рыбообразных животных. Представитель – ланцетник.

4. Подтип Черепные, или позвоночные подразделяется на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии, или низшие позвоночные объединяются в три класса на основании следующих особенностей:

· в качестве органов дыхания имеют жабры;

· развитие их зародышей происходит в водной среде;

· при развитии яйца не образуются зародышевые оболочки.

Класс Круглоротые.

Класс Рыбы.

Класс Земноводные.

Амниоты, или высшие позвоночные объединены в три класса на основании следующих особенностей:

· жаберного дыхания нет;

· при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Развитие яйцеклеток и эмбрионов у амниот происходит внутри яйца или в организме матери в специальных зародышевых оболочках – амнионе, хорионе, аллантоисе. Зародышевые оболочки выполняют функции защиты и обеспечивают обмен веществ эмбриона. Кроме зародышевых оболочек, формируются яйцевые оболочки. Они дополнительно обеспечивают развивающийся плод необходимыми органическими и неорганическими веществами, выполняют защитную и дыхательную функции.

Класс Пресмыкающиеся.

Класс Птицы.

Класс Млекопитающие.

Покровы представлены кожей и ее производными. Кожа состоит из двух слоев: эпидермиса и кориума (дермы). Верхний слой, эпидермис, эктодермального происхождения, может быть однослойным или многослойным. К производным эпидермиса относятся чешуя рыб, чешуя рептилий, перья, волосы, шерсть, ногти, когти и другие образования. В эпидермисе развиваются различные железы: слизистые, сальные, потовые, пахучие. Дерма представлена волокнистой соединительной тканью. Происхождение – мезодермальное.

Опорно – двигательная система. Внутренний скелет закладывается как хорда энтодермального происхождения, окруженная соединительно-тканной оболочкой. У высших хордовых в онтогенезе хорда заменяется на позвоночник, в передней части образуется скелет головы. У взрослых позвоночных хорда сохраняется только у Круглоротых и некоторых низших рыб. Скелет головы состоит из мозгового и лицевого (висцерального) отделов, к последнему относятся жаберные дуги и их производные. Уже у рыб появились челюсти (из жаберных дуг). Для позвоночных характерно развитие двух пар конечностей. Мышечная система представлена гладкой и поперечно – полосатой мускулатурой. У низших – сегментарного строения, у высших – сегментарность отсутствует. В связи с появлением челюстей и конечностей формируется подвижный тип соединения костей – с помощью суставов. За движение в суставе отвечают мышцы – антагонисты – сгибатели и разгибатели.

Пищеварительная система. У головохордовых в виде прямой трубки и слабо развитых пищеварительных желез. У позвоночных пищеварительный канал дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник; хорошо развиты железы, лежащие за пределами пищеварительного тракта – печень и поджелудочная железа. У водных форм глотка пронизана жаберными щелями.

Дыхательная система. У низших хордовых она образована жабрами, а у взрослых амфибий и наземных позвоночных – легкими, которые развиваются из глоточных карманов. Часть газообмена у хордовых животных происходит через кожу.

Кровеносная система у всех хордовых (кроме оболочников) замкнута. У головохордовых сердце отсутствует, у остальных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, происходит появление и усложнение сердца. У Круглоротых, рыб и личинок земноводных один круг кровообращения и в двухкамерное сердце попадает венозная кровь, которая затем по брюшной аорте направляется к жабрам. У взрослых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих появляются легкие и возникает второй круг кровообращения – легочный. В сердце, имеется разное число камер. У амфибий два предсердия и желудочек, у рептилий в трехкамерном сердце появляется неполная перегородка в желудочке, от желудочка отходят правая и левая дуги аорты. У птиц перегородка полная, сохраняется только правая дуга аорты, у млекопитающих также четырехкамерное сердце, полное разделение артериальной и венозной крови, дуга аорты – левая.

Выделительная система. У ланцетников – нефридии, у остальных хордовых – парные почки, мочеточники и мочевой пузырь. У рыб и амфибий на личиночной стадии функционируют головные почки, или пронефросы (предпочки), Они представлены большим количеством выделительных канальцев, которые открываются воронками (нефростомами) в полость тела, второе отверстие канальцев открывается в общий выводной проток. Рядом с нефростомами расположены капиллярные клубочки (мальпигиевы клубочки), из них плазма крови с продуктами метаболизма попадает в полостную жидкость и затем, через нефростомы, в выделительные канальцы. У взрослых рыб и земноводных кзади от пронефросов закладываются туловищные почки – мезонефросы (первичные почки). Внутреннее строение отличается тем, что рядом с нефростомом в стенке канальца образуется впячивание (боуменова капсула), в котором оказывается капиллярный клубочек. Такое образование называется мальпигиевым тельцем, а вместе с выделительным канальцем – нефроном. В первичных почках до нескольких сотен нефронов. Некоторые нефроны сохраняют связь с целомом через воронки, а некоторые – утрачивают. У рептилий, птиц и млекопитающих формируются вторичные почки (метанефросы, тазовые почки). Почечные канальцы начинаются мальпигиевым тельцем, т.е. боуменовой капсулой и капиллярным клубочком. В канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды, витаминов, глюкозы, аминокислот, гормонов, солей. В результате количество выделяемой мочи уменьшается, но в ней резко возрастает концентрация продуктов диссимиляции.

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система представляет собой нервную трубку с каналом внутри (невроцелем) и располагается на спинной стороне тела. Невроцель образуется в результате сворачивания эктодермальной нервной пластинки. У позвоночных животных, вследствие активного образа жизни, передняя часть нервной трубки образует головной мозг. Головной мозг закладывается в виде трех пузырей – переднего, среднего и заднего. Передний дифференцируется на передний и промежуточный, средний остается, а задний дает мозжечок и продолговатый мозг. В головном мозге имеются полости – мозговые желудочки, соединяющиеся со спинномозговым каналом.

Периферическая нервная система представлена нервными ганглиями, черепно – мозговыми и спинно – мозговыми нервами, отходящими от центральной нервной системы. У анамний 10 – 11 пар ЧМН, у амниот – 12 пар. Периферическая нервная система подразделяется на автономную, или вегетативную, регулирующую работу внутренних органов и соматическую, регулирующую сокращение скелетной мускулатуры и иннервирующую кожу. Хорошо развиты органы чувств.

Подтип бесчерепные на примере ланцетника.

Современные бесчерепные представлены 1 классом Головохордовые, с 20- 30 видами. Поскольку бесчерепные – прямые предки позвоночных, то их изучение имеет большое значение для понимания происхождения позвоночных.

Ланцетник - морское животное, 8 см., обитающее на мелководье. Образ жизни – пассивный. Тело овальное, суженное к хвосту, сжатое с боков. На задней части расположен хвостовой плавник в виде ланцета. Парные плавники отсутствуют. Имеется слабо выраженный спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки, которые, срастаясь на брюшной стороне, образуют околожаберную (атриальную) полость. Она сообщается с глоточными щелями и открывается отверстием (атриопором) наружу.

Покровы. Кожа состоит из однослойного цилиндрического эпидермиса и тонкого студенистого слоя дермы.

Опорно – двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда, заключенная в соединительно-тканный футляр, он образует опорные элементы для спинного плавника. Мышечная система образована многочисленными сегментами – миомерами, которые разделены соединительно – тканными прослойками – миосептами. На брюшной стороне есть парный брюшной мускул, способствующий сокращению и расширению атриальной полости при дыхании.

Полость тела представлена целомом и околожаберной (атриальной) полостью. Целомическая полость в виде двух каналов располагается непосредственно под хордой и лежащей под эндостилем кишечной трубки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок в остатках целома расположены половые железы - гонады.

Пищеварительная система представлена пищеварительной трубкой. Она начинается предротовой воронкой, окруженной осязательными щупальцами. Ротовая полость отделена от глотки кольцевидной складкой – парусом с велярными щупальцами на внутренней стороне. Парус имеет собственную мускулатуру и выполняет роль сфинктера. Стенки глотки пронизаны многочисленными жаберными щелями. По нижней стороне глотки тянется эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и секреторными клетками. Эти клетки выделяют слизь, к которой прилипают взвешенные в воде пищевые частицы. Таким образом, питание ланцетника пассивное. Глотка переходит в недифференцированную кишечную трубку, заканчивающуюся анальным отверстием. От пищеварительной трубки, сразу за глоткой отходит печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны. Печеночный вырост гомологичен одноименному органу позвоночных. Тип питания – фильтраторный.

Дыхательная система - 100 – 150 пар жаберных щелей. В межжаберных перегородках имеются кровеносные сосуды, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость, а через атриопор выводится наружу. В газообмене принимает участие и кожа.

Кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения. Сердца нет, его заменяет брюшная аорта. Пульсация аорты обеспечивается сокращениями поперечно-полосатой мускулатуры и расширений – луковичек жаберных сосудов. Из брюшной аорты венозная кровь перемещается в жаберные артерии, расположенные в межреберных перегородках. Капиллярной сети нет. Кровь окисляется, проходя непосредственно через тонкие стенки этих сосудов. Артериальная кровь собирается в парные корни аорты. Часть ее идет вперед по сонным артериям, а основное количество направляется к хвосту. Корни аорты сливаются, образуя на спинной стороне спинную аорту. Из головного конца кровь собирается в парные передние кардиальные вены, а от хвостовой части в задние кардиальные вены. Передняя и задняя кардиальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток. Оба протока впадают в венозный синус и далее в брюшную аорту. От внутренних органов кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте образует капиллярную сеть воротной системы печени. По короткой печеночной вене кровь вливается в венозный синус.

Выделительная система представлена нефридиями (предпочкой или головной почкой). По строению – протонефридиального типа. Нефридии (около 100 пар) располагаются над глоткой. Представляют собой короткие трубочки, которые с одной стороны имеют несколько отверстий – нефростомов, открывающиеся в целом, а с другой стороны –единственным отверстием в околожаберную полость. Нефростомы усеяны булавовидными клетками – соленоцитами, внутри которых есть каналец с мерцательным волоском. Продукты выделения уходят через соленоциты в околожаберную полость непосредственно из целома.

Нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Невроцель впереди расширяется в большую полость – желудочек головного мозга. Однако дифференциации на головной и спинной мозг еще нет. От нервной трубки ответвляются чувствительные и двигательные нервы периферической нервной системы. Спинномозговые ганглии отсутствуют. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы - глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток – светочувствительной и пигментной. Есть осязательные щупальца, окружающие ротовое отверстие. Органа слуха у ланцетника нет. К расширенной части нервной трубки прилегает орган обоняния. Возможно, что пигментное пятно обонятельной ямки представляет собой редуцированный орган равновесия.

Размножение и развитие Ланцетники раздельнополы. Гонады (до 26 пар) посегментно расположены в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки. Оплодотворение внешнее. Развитие – классическое. Имеется личиночная стадия. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, жаберные щели открываются прямо наружу. До трех месяцев она ведет пелагический образ жизни, затем с обеих сторон над жаберными щелями образуется по продольной складке, которые свешиваются вниз, срастаясь под брюшной стороной животного, жаберные щели таким образом скрыты атриальной полостью. Ланцетник переходит на придонный образ жизни.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков беспозвоночных предков:

выделительную систему протонефридиального типа;
отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;
фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;
метамерия мускулатуры, половых органов и нефридиев;
отсутствие сердца в кровеносной системе;
однослойный эпидермис.

Подтип позвоночные. Надкласс рыбы.

Основные признаки Круглоротых.

1. Центральная нервная система отчетливо подразделяется на головной и спинной мозг, развиваются более совершенные органы чувств, чем у ланцетника.

2. У Круглоротых формируется хрящевой скелет в виде черепа, висцерального скелета и зачатков верхних дуг позвонков.

3. У Круглоротых нет настоящих челюстей, и их рот открывается не прямо наружу, а помещается в глубине своеобразной присасывательной воронки, которая поддерживается хрящом, имеющим форму кольца. Рот вооружен роговыми эпидермальными зубами.

4. В кровеносной системе Круглоротых появляется центральный орган – сердце.

5. Возникают более совершенные органы дыхания в виде жаберных мешков.

6. Круглоротые проходят в своем развитии стадию слепой личинки – фильтратора (пескоройки), живущей в песке, как ланцетник.

7. К этому классу относятся миксины – морские животные, паразитирующие на рыбах и миноги – морские и пресноводные формы, паразитирующие на рыбах.

Класс рыбы.

В этот класс входят следующие подклассы:

Подкласс 1. Хрящевые или пластиножаберные. К ним относятся акулы и скаты. Для них характерно наличие жаберных лепестков в виде пластин, расположенных на кожистых межжаберных перегородках между щелями.

Подкласс 2. Цельноголовые. Представлены так называемыми химерами. Их тело, напоминающее валик, сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип (у некоторых ядовит). Хвост в виде длинного утончающегося бича.

Подкласс 3. Двоякодышащие. К этому подклассу относятся следующие представители: австралийский чешуечник (или рогозуб), американский чешуечник (или лепидосирен), протонерус, живущий в Африке. Эти животные обладают способностью дышать не только кислородом, растворенным в воде, но и атмосферным воздухом с помощью легких. Легкие сообщаются с брюшной стороной пищевода и имеют ячеистое строение. Плавательного пузыря у них нет.

Подкласс 4. Костные. Самый разнообразный подкласс.

Основные отряды:

Отряд 1. Костнохрящевые – русский осетр, стерлядь, севрюга, белуга.

Отряд 2. Кистеперые – латимерия – ближе всех рыб к наземным позвоночным.

Отряд 3. Костные рыбы – представители как пресных, так и морских водоемов. Сюда относится огромное большинство современных рыб (около 95%). Представители: норвежская сельдь, европейский анчоус, или хамса, тихоокеанская лосось, семга, корюшка, щука и многие другие.

Дата добавления: 2021-02-10; просмотров: 316; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 3 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!