Тема 2. ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ
Д. А. Пархоменко
ФИЗИОЛОГИЯ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Методическое пособие
для студентов специальности 1 – 58 01 01
«Инженерно-психологическое обеспечение информационных технологий» заочной формы обучения
Минск БГУИР 2011
Содержание
| Введение……………………………………………………………………. | 4 |
| Тема 1. Восприятие……………………………………………………….. | 5 |
| Тема 2. Зрительное восприятие…………………………………………. | 6 |
| Тема 3. Восприятие слуха ………………………………………………… | 10 |
| Тема 4. Вкусовое восприятие…………………………………………….. | 12 |
| Тема 5. Обонятельное восприятие………………………………………. | 14 |
| Тема 6. Соматосенсорная и висцеральная системы…………………….. | 16 |
| Тема 7. Психофизиология внимания……………………………………... | 20 |
| Задания к контрольной работе …………………………………………. | 24 |
| Литература…………………………………………………………………. | 28 |
ВВЕДЕНИЕ
Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем входит в комплекс дисциплин, целью которых является усвоение физиологических основ психической деятельности человека. Психология, как известно, тесно связана с физиологией, а появление современных методов исследования стирает грань между психофизиологией и физиологической психологией. В связи с этим распространение психофизиологических знаний за пределы узкого круга специалистов, в том числе среди студентов технического профиля, является необходимым.
|
|
|
В данном методическом пособии рассматриваются вопросы физиологических основ психической деятельности человека, в частности. процессы по передаче и переработке сенсорных сигналов зрительной, слуховой, вестибулярной и другими системами; особенности психофизиологии внимания, сознания, эмоций, стресса в структуре деятельности людей; психофизиологические механизмы памяти, являющиеся главным связующим звеном человека с окружающей средой. После каждой рассматриваемой темы приводятся контрольные вопросы, которые послужат как средством самоконтроля, так и средством закрепления полученных знаний студентами. В конце пособия дан список задания к контрольной работе.
В литературе приводится список источников с богатым иллюстративным материалом.
Тема 1. ВОСПРИЯТИЕ
Восприятие − это процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств. Человек, как и другие высшие животные, получает информацию извне и о том, что происходит в его организме, исключительно через рецепторы. Ощущения не отражают свойства предметов и явлений окружающего мира, поскольку рецепторы лишь сигнализируют в мозг о наличии раздражителей, способных активировать данный тип рецепторов. Нервная система человека воссоздает внешнюю реальность, основываясь на ограниченных данных рецепторов.
|
|
|
Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний код, необходимый для этой цели. Носителями кода являются нейроны. Код складывается как из порядка следования импульсов нейронов, так и из пространственной организации этих нейронов. Код, таким образом, является внутренним пространственно-временным выражением приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сенсорную информацию.
Сенсорная информация об объекте может меняться, но мозг продолжает, несмотря на это, воспринимать все тот же объект. Этот феномен называется константностью. Можно заключить, что задача мозга состоит в том, чтобы вычленять постоянные (инвариантные) признаки объектов из непрерывно меняющегося потока поступающей от них информации.
Методические указания
Мозг получает информацию исключительно через посредство органов чувств, и, воспринимая события окружающего мира, человек реагирует только на узкий диапазон воздействий. Органы чувств являются фильтром, который ограничивает поток доступной информации уже на входе. Это связано с тем, что наше представление о мире заключено в рамки, определяемые диапазоном энергии, на которую настроены рецепторы. Человек может ощущать лишь те виды энергии, которые органы чувств способны обнаружить и превратить в нервные импульсы. Этот диапазон, по-видимому, сформировался в процессе эволюции и ограничен ощущениями, без которых выживание конкретного вида становится сомнительным.
|
|
|
Рецепторы представляют собой преобразователи, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенную энергию, к которой он максимально приспособлен, и затем превращает ее в электрическую энергию нервного импульса.
Человек не ощущает отсутствия каких-то видов восприятия (кроме тех, утрата которых препятствует эффективной адаптации), если не имел их от рождения, пока какие-то обстоятельства не укажут ему на это.
Рецепторы только воспринимают информацию с той или иной степенью точности, ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация передается в центральную нервную систему для обработки. Вместе взятые − рецепторы, воспринимающие информацию, нервные пути, передающие ее в мозг, и области мозга, обрабатывающие и анализирующие эту информацию, − составляют анализатор. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается в бессознательном, но тем не менее может большей или меньшей степени влиять на поведение человека, в зависимости от того, остается ли информация в бессознательном или осознается человеком.
|
|
|
Одной из нерешенных проблем в современной психофизиологии является кодирование информации, получаемой рецепторами, и ее интерпретация в головном мозге.
Предполагается, что сенсорная информация может кодироваться частотой потенциала действия. Все рецепторы преобразуют свойственный им тип энергии в энергию электрического импульса. Он генерируется нейронами однотипно − по принципу «все или ничего». Нервы, идущие от рецепторов, также не обладают специфичностью. Специфичность свойственна тем областям коры, в которые в конечном счете и поступает информация. Предполагается, что кодирование сигналов зависит от частоты разрядов нейронов, плотности импульсного потока, особенности организации импульсов в группе (пачке), интервалов между отдельными импульсами, периодичности пачек, их длительности, числа импульсов в пачке.
В коре головного мозга в свою очередь находятся высокоспециализированные клетки − детекторы, избирательно реагирующие на все эти параметры. Они чувствительны к разнообразным параметрам стимула, в том числе к его ориентации, скорости и направлению движения. Эти нейроны организованы в иерархические структуры в соответствии со сложностью анализа, который они производят. Окончательный образ складывается, по-видимому, не на основе активности одной клетки, располагающейся на самой вершине такой иерархической структуры, а благодаря функционированию групп нейронов − нейронных ансамблей.
Контрольные вопросы:
1. Что такое восприятие?
2. Какова связь восприятия с ощущениями?
3. С чем связывают ограниченность восприятия?
4. Что в себя включает восприятие?
5. В чем суть константности восприятия?
6. Назовите составляющие анализатора.
7. Как на сегодняшний день объясняется кодирование сенсорной информации?
Тема 2. ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ
Зрительные рецепторы находятся в глазных яблоках, расположенных в орбитальных отверстиях черепной коробки. Они приводятся в движение шестью экстраокулярными мышцами, прикрепленными к внешней оболочке глаза, − склере. Склера прозрачна в передней части, называемой роговицей. Количество света, поступающего в глаз, регулируется радужной оболочкой (круговой окрашенной мышцей) путем увеличения или уменьшения размеров зрачка. За радужной оболочкой расположен хрусталик, имеющий вид прозрачной двояковыпуклой линзы. Его кривизна регулируется с помощью цuлиарных мышц. Процесс изменения кривизны хрусталика, способствующий установлению фокусного расстояния глаза для эффективного расположения изображения на сетчатке, называется аккомодацией. После преломления в хрусталике свет проникает через прозрачную желеобразную массу − стекловидное тело −- и попадает на сетчатую оболочку глаза (ретину). Она прилегает к сосудистой оболочке глаза и, в отличие от остальных оболочек, происходит из эктодермы, т. е. в большей мере относится к мозгу.
Сетчатая оболочка состоит из нескольких слоев нейронов, их аксонов, дендритов и фоторецепторов. Свет, проходя через несколько прозрачных сред − роговицу, хрусталик, стекловидное тело, преломляется таким образом, что на сетчатке получается уменьшенное и перевернутое (слева направо и сверху вниз) изображение объекта.
Методические указания
На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов − палочки (около 120 млн) и колбочки (6 млн). Колбочки являются рецепторами цветового зрения и возбуждаются при ярком свете. Палочки активируются в сумерках и способствуют возникновению ощущения серого цвета, именно поэтому ночью все предметы воспринимаются как серые.
Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном, и они функционируют по отдельности. Палочки работают группами, от каждой из которых только одно волокно входит в состав зрительного нерва. Палочки активируются светом умеренной интенсивности, что сопровождается появлением слабого ощущения цвета.
Рецепторы распределены по сетчатке неравномерно. В области центральной ямки находятся в основном колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2 поверхности). По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек растет. Место входа зрительного нерва − сосок зрительного нерва − совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется слепым пятном. Обычно человек не замечает слепого пятна.
Современные представления о структурах мозга, анализирующих зрительную информацию, сформировались практически за два последних десятилетия. Функциональная организация коры головного мозга связана с существованием модулей − колонок, которые представляют собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями между ними в вертикальном направлении и незначительным числом связей в горизонтальном направлении.
Это позволило выдвинуть концепцию функциональной организации зрительной коры, согласно которой цвет, форма, движение и, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по отдельности.
Зрительная кора разделена приблизительно на 2500 колонок (модулей), каждая размером приблизительно 0,5 х 0,7 мм, и содержит примерно 150000 нейронов. Ключ к работе распределительной системы зон заключается в их структурно-функциональной организации.
Анализ современных данных позволил сформулировать теорию многоступенчатой интеграции зрительной информации. В соответствии с ней интеграция протекает не в один этап благодаря конвергенции сигналов в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор, пока все зрительные зоны завершат анализ информации. Она представляет собой процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира и требует существования обратных связей между всеми специализированными зонами. Эта теория подтверждается многочисленными экспериментами.
Формирование восприятия целостного зрительного образа, согласно представлениям Е.Н. Соколова (1996), связано с конкретным вектором. Вектор представляет собой комбинацию возбуждений в ансамбле нейронов. Компонентами такого вектора являются возбуждения нейронов-детекторов отдельных признаков зрительного образа. Они конвергируют на нейронах более высокого порядка, которые обладают способностью реагировать на сложные изображения (например изображение лица). Такие нейроны называются гностическими единицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаков происходит посредством включения их в иерархически организованную нейронную сеть. Каждому зрительному образу соответствуют свои гностические единицы.
Формирование гностических единиц происходит в такой последовательности. В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующих на стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа они активируются, причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие такого стимула. По окончании сенситивного периода процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способность формировать новые связи.
Глаз человека непрерывно движется. Это ведет к постоянному перемещению изображения объекта по сетчатке. Движения связаны с необходимостью помещать изображение в центральную ямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно сдвигать его, чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение. Именно поэтому, когда изображение постепенно уходит с середины центральной ямки, оно вновь возвращается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой). На этот «дрейф» накладывается тремор − дрожание с частотой 150 циклов в секунду и амплитудой, равной примерно 0,5 диаметра колбочки.
Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощью специальной техники приводили к его постепенному побледнению, а затем и полному исчезновению. Эти эксперименты подтверждают предположение, что попадание изображения на одни и те же рецепторы ведет к прекращению импульсации в волокнах зрительного нерва. Однако через некоторое время образ вновь возникает, но уже фрагментарно, и появление того или иного фрагмента зависит от его значимости. Например, лицо человека всегда исчезает осмысленными частями, тогда как абстрактный рисунок появляется вновь в самых разнообразных сочетаниях. Для объяснения этого феномена предложены две основные концепции зрительного восприятия. Одна предполагает, что для реализации врожденной способности к восприятию необходим опыт, поскольку тот или иной образ воспринимается в результате комбинации в мозге отдельных следов, образовавшихся там ранее и соответствующих различным уже усвоенным элементам. Другая, «гештальт»-теория, предполагает врожденную способность к целостному восприятию. Согласно ей образ сразу воспринимается без какого-то синтеза его частей благодаря способности мозга воспринимать форму, целостность, организацию без предварительного опыта.
Кроме непроизвольных движений глаз, существуют их произвольные движения. В отличие от других органов чувств глаза очень активны. Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на интересующие человека объекты, помещая их изображение в центральную ямку.
Процессы зрительного обучения и распознавания связаны с постоянным сопоставлением воспринятого материала и извлеченной из памяти информации. Система памяти в мозге должна содержать внутреннее отображение каждого распознаваемого объекта (нейронные ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или ознакомление с объектом, − это и есть процесс построения такого внутреннего отображения. Узнавание предмета при его повторном предъявлении происходит путем сличения его с соответствующим следом, хранящимся в памяти.
Человеку требуется в среднем больше времени для положительного узнавания (в котором он подтверждает идентичность видимого объекта с тестовым), чем для того, чтобы убедиться, что данный объект «не тот». К тому же для узнавания сложных объектов нужно больше времени, чем для простых. Это означает, что в мозге происходит последовательное сличение признаков.
Исследование процесса фиксации взгляда на зрительном изображении привело к выводу, что наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы.
Изображения на сетчатке, имеющие разные угловые размеры (например, закрытая и открытая двери), порождают восприятия, в которых размеры объектов сохраняются. Правило константности величины состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке величина объекта растет с увеличением расстояния до него.
Впечатление глубины, т. е. восприятие одного предмета впереди или позади другого, может возникать при различных условиях стимуляции. Одним из них является диспаратность изображений на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами света, полученными от объекта каждым глазом). Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколько отличается по величине, форме и положению. Когда один из двух предметов находится дальше, а другой ближе, горизонтальное расстояние между их изображениями на правой и левой сетчатках будет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и расположении их в поле зрения. В коре мозга животных обнаружены отдельные нейроны, которые в наибольшей степени активируются определенными величинами диспаратности. Оптимальными стимулами для них служат края, находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.
Эффект контраста (изменение цвета, окруженного кольцом другого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клеток сетчатки с простым и рецептивными полями типа «оn-оff». Порог реакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а скорее, ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.
Контрольные вопросы:
1. Какова физиология зрительного восприятия?
2. Что представляет собой сетчатка глаза?
3. Каковы функции сетчатки?
4. Как происходит передача информации из глаза в мозг?
5. Каким образом происходит анализ зрительной информации?
6. Какой феномен наблюдается при попытке стабилизировать изображение на сетчатке, и какие теории объясняют его?
7. С чем связаны процессы зрительного обучения и распознания?
8. Как происходит восприятие глубины и контраста?
Тема 3. ВОСПРИЯТИЕ СЛУХА
Ухо − тончайший инструмент, реагирующий на малейшие колебания воздуха. Менее всего ухо чувствительно к низким частотам. Именно это не позволяет человеку слышать вибрации собственного тела. Высокочастотная часть звукового диапазона, напротив, эффективно воспринимается ухом, но существенно меняется с возрастом.
Методические указания
В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованы в виде колонок, специализирующихся по одному признаку. Интеграция результатов обработки в таких колонках происходит, по-видимому, в нейронных сетях.
Около 40 % нейронов первичной слуховой коры не отвечают на чистые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные стимулы. Часть нейронов увеличивает частоту разрядов при стимуляции (активационный ответ), часть понижает (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, отвечающие на включение («on»-ответ) или выключение тона («оff»-ответ). Есть и такие, которые изменяют свою активность в обоих случаях либо только при изменении частоты тона.
При прямом раздражении слуховой коры электрическим током испытуемые утверждают, что слышат звуки несмотря на отсутствие внешнего звукового воздействия на их уши. Обычно при подобной стимуляции справа испытуемый слышит звук слева, и наоборот. Иногда звук может слышаться с двух сторон, но никогда участники эксперимента не локализуют его только на стороне воздействия (после стимуляции слева они никогда не говорят, что звук возник слева; они могут утверждать, что звук возник справа или и слева, и справа). Таким образом, каждое ухо имеет более развитое центральное представительство на противоположной стороне мозга, и звук, воздействующий на одно ухо, вызывает более выраженную нервную активность в контралатеральном, а не в ипсилатеральном полушарии.
Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник звука, но воздействие его на оба уха неодновременное. Звук, источник которого расположен справа от головы, доходит до правого уха примерно на 0,0005 с. раньше, чем до левого. Если же источник находится спереди или сзади на 5 град. правее срединной плоскости головы, то звук дойдет до правого уха всего лишь на 0,00004 с. раньше.
Звук воспринимается не только через барабанную перепонку, но и посредством костной проводимости. Когда человек щелкает зубами, звуки передаются через вибрацию костей черепа. Некоторые из этих вибраций попадают непосредственно во внутреннее ухо, минуя среднее.
Слух на основе костной проводимости играет важную роль в процессе речи. Колебания голосовых связок не только производят звуки, которые через воздух достигают уха, но приводят также в состояние вибрации окружающие структуры, в том числе челюсти, и это передается внутреннему уху. В разговоре человек слышит два типа звучания своей речи: через костную проводимость и через воздушную. Слушатели же воспринимают только звуки, передаваемые воздушным путем, в которых некоторые низкочастотные компоненты колебаний голосовых связок утрачиваются. Это ведет к тому, что человек с трудом узнает свой голос, записанный на магнитофонную ленту.
Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, а также наличии или отсутствии вращательного движения. Функция вестибулярной системы заключается в поддержании головы в правильном положении, а также приспособлении движения глаз для удержания изображения на сетчатке при движении головы в момент перемещения тела. Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо определенного чувства. Однако низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту (морскую болезнь), а возбуждение полукружных каналов − привести к головокружению и ритмическим движениям глаз.
Контрольные вопросы:
1. Каков диапазон восприятия человеком звуковых волн?
2. Как изменяются звуки и с чем это связано?
3. Почему мы не слышим вибрации собственного тела?
4. Как организованы нейроны в слуховой коре и как происходит обработка сигнала?
5. Как происходит восприятие высоты тона?
6. Воздействует ли звук одновременно на оба уха?
7. Как объяснить то, что человек с трудом узнает свой голос, когда впервые слышит его в записи?
8. Назовите основную функцию вестибулярной системы.
Тема 4. ВКУСОВОЕ ВОСПРИЯТИЕ
Предполагается, что клетки, чувствительные к химизму среды, первыми появились в процессе эволюции. Однако этот тип восприятия наименее исследован. Не существует четкой физической или химической шкалы, позволяющей классифицировать воздействия на рецепторы вкуса, как это выявлено в отношении света и звука.
Методические указания
Ощущение вкуса продукта возникает после растворения его в слюне. Вкусовые ощущения изменяются от вещества к веществу, однако число вариаций меньше, чем диапазон самих веществ. Различают четыре вкуса: сладкий, соленый, горький, кислый. Ощущение естественного вкуса неотделимо от запаха. Приправы как раз и сочетают в себе и вкус, и запах. У людей, не воспринимающих запахи, например из-за насморка, ухудшается и ощущение вкуса.
Большинство позвоночных, как и человек, обладают способностью различать также четыре вкуса (кроме кошек, у которых нет рецепторов для восприятия сладкого). Большая часть исследователей полагает, что у животных рецепторы сладости сигнализируют о съедобности материала, поскольку наиболее сладкие продукты − овощи и фрукты − в основном безопасны для пищи. Рецепторы солености помогают животным определять хлористый натрий в пище и тем самым регулировать его концентрацию. Значительное число животных избегает кислого и горького. Деятельность гнилостных бактерий приводит к возникновению у продуктов кислого вкуса, поэтому наличие рецепторов, распознающих кислое, увеличивает жизнеспособность животных. Горькость обеспечивается алкалоидами, вырабатываемыми рядом растений для защиты от поедания, поэтому большинство животных не ест горького, что позволяет им избежать многих ядов.
Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовой полости в различной концентрации: на языке, небе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности их около 10000, и наибольшее количество вкусовых рецепторов встречается на кончике, краях и задней части языка. На середине языка и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.
Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворяется вещество. Рецепторы называются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращена к поверхности поры своими микроворсинками.
На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой подходит 2−3 эфферентных волокна, оканчивающихся на вкусовых клетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами язычного нерва (веткой тройничного нерва), задняя треть − языкоглоточного, небольшая часть надгортанника − вагусом (черепно-мозговым нервом). Раздражение электрическим током этих нервов вызывает ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных, болевых, тепловых и тактильных рецепторов полости рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовых рецепторов, характерна адаптация, т. е. прекращение импульсации при длительном воздействии одного и того же вещества.
Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глотка лучше воспринимают горькое.
До сих пор точно неизвестно, один или два вида рецепторов имеется у человека для сладкого. Предполагается, что существуют отдельные рецепторы, реагирующие на сахарин и нечувствительные к глюкозе, а также рецепторы, активирующиеся при действии глюкозы. По-видимому, нет одного типа рецепторов для горького.
Существуют два представления о механизме вкусового восприятия. Одно предполагает, что каждое волокно, идущее от рецептора, несет в кору определенный вкус. Другая концепция опирается на идею, что информация о вкусе связана со специфическим распределением активности многих нейронов коры. Большее подтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория. Показано, например, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более чем за один вкус и реагирует даже на колебания температуры.
Контрольные вопросы:
1. С каким видом восприятия связана чувствительность клеток к химизму среды?
2. Возможно ли восприятия вкуса продукта без растворения его в жидкой среде?
3. Назовите воспринимаемые человеком вкусы?
4. Какую роль играет запах при вкусовом восприятии?
5. Какое существует объяснение ограниченности вкусовых ощущений всего лишь четырьмя вкусами?
6. Как называют вкусовые рецепторы, и где и как они расположены?
7. Есть ли специализация среди вкусовых рецепторов?
8. Как устроена проводящая система вкусовых ощущений?
Дата добавления: 2021-01-20; просмотров: 59; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!