Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование.

Стр 1 из 4Следующая ⇒

Реферат

Студента 3 курса 6 группы

Ковальчука К.В.

Минск 2003г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ……………………………………………………………………………….3

Катаболизм углеводов …………………………………………………………………3

Цикл трикарбоновых кислот …………………………………………………………..5

Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование…………………………….5

Вспомогательные циклы и глюконеогенез………………….…………………………7

Брожение…………………………………………………………………………………8

Использование неорганических доноров водорода………..………………………….9

Фиксация СО2……………………………………………………………………………………………………..10

Фотосинтез……………………………………………………………………………….11

Разложение природных веществ………………………………………………………..12

Биосинтетические процессы…………………………………………………………….12

Литература………………………………………………………………………………..13

Введение.

Метаболизм представляет собой совокупность всех химических реакций, проходящих в клетке. В процессе метаболизма происходит превращение одних веществ в другие (обмен веществ) и, соответственно, превращение энергии запасённой в этих веществах. Для поддержания жизнедеятельности клетка нуждается в энергии и в определённых веществах. Источником энергии для клетки чаще всего служит расщепление органических соединений. Совокупность реакций расщепления высокомолекулярных соединений, сопровождающихся выделением энергии, называется энергетическим метаболизмом (катаболизмом). В процессе катаболизма происходит не только запасание энергии в доступной для клетки форме, но также и образуются низкомолекулярные вещества, которые являются субстратом для синтеза различных компонентов и соединений, необходимых для функционирования клетки (организма). Совокупность таких биосинтетических процессов составляет анаболизм. Связующим звеном между катаболизмом и анаболизмом является ряд реакций промежуточного обмена, или амфиболизма.

Катаболизм углеводов.

В зависимости от механизма преобразования энергии в доступную для клетки биохимическую форму различают два главных типа метаболизма – фототрофный и хемотрофный. Организмы, способные использовать в качестве источника энергии для роста свет, называют фототрофными (фотосинтезирующими). В отличие от них хемотрофными (хемосинтезирующими) называют организмы, получающие энергию в результате окислительно-восстановительных реакций с участием субстратов, которые служат для них источником питания (питательные вещества). Для большинства микроорганизмов основными питательными веществами служат.

Можно выделить четыре важнейших этапа катаболизма глюкозы:

1 - начальное расщепление до с3-соединений

2 - окисление пирувата

3 - цикл трикарбоновых кислот

4 - дыхательная цепь

Начальное расщепление до с3-соединений

Много путей ведет от глюкозы к Сз-соединениям и среди них к пировиноградной кислоте—одному из важнейших промежуточных продуктов обмена веществ. Чаще других используется путь распада через образование фруктозо-1,6-дифосфата (гликолиз). Другой ряд реакции, к осуществлению которых способно большинство организмов образует цикл, известный под названием окислительный пентозофосфатный путь. Обратная последовательность реакций включает основные этапы, ведущие к регенерации, акцептора СО2 при автотрофной фиксации СО2. Только у бактерий встречается, видимо, путь Энтнера—Дудорова (или КДФГ-путь по характерному промежуточному продукту). Другие сходные механизмы распада гексоз имеют более специальное значение. Глюкоза в клетке сначала фосфорилируется в положении 6 с участием фермента гексокиназы и АТФ в качестве донора фосфата. Глюкозо-6-фосфат представляет собой метаболически активную форму глюкозы в клетке и служит исходным пунктом для любого из трёх упомянутых путей распада.

В процессе гликолиза (рис.1.)происходит расщепление глюкозы до пирувата; при этом сначала потребляется энергия 2 молекул АТР, а затем образуются 4 молекул АТР путём переноса фосфатной группы с субстрата на ADP (субстратное фосфорилирование), а также восстановление 2 молекул NAD до NADH2. Пируват служит исходным пунктом дальнейших процессов расщепления, преобразования и синтеза.

Обе реакции, протекающие с выделением энергии при превращении триозофосфата в пировиноградную кислоту, являются для анаэробных организмов важнейшими этапами, доставляющими энергию. В анаэробных условиях все микроорганизмы, сбраживающие углеводы (за немногими исключениями), используют энергию, получаемую в результате окисления глицеральдегидфосфата в пируват.

Пентозофосфатный путь включает несколько циклов. В результате функционирования которых из трёх молекул глюкозо-6-фосфата образуются три молекулы СО2 и три молекулы пентоз (рибулозо-5-фосфат и др.). Последние используются для регенерации двух молекул

Глюкоза

Глюкозо-6 -Р

Фруктозо-6-Р

Фруктозо-1,6-диР

Дигидроксиацетон-Р

Глицеральдегид-3-Р

1,3-дифосфоглицерат

Глицерол-3-Р

3-фосфоглицерат

2-фосфоглицерат

фосфоенолпируват

Пируват

АТР ADP+ Pi

КДФГ-путь Пентозофосфатный

путь

ATP ADP+ Pi

NAD NADH2

NADH2 NAD Pi

ADP+P ATP

Глицерол + Pi

H2O

Рис.1 Фруктозо-1,6-дифосфатаный путь расщепления глюкозы (гликолиз).

ADP+ Pi ATP

глюкозо-6-фосфата и одной молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Поскольку из двух молекул глицеральдегид-3-фосфата можно регенерировать молекулу глюкозо-6-фосфата, глюкоза может быть полностью окислена при превращении по пентозофосфатному пути:

3 глюкозо-6-фосфат + 6 NADPà3CO2 + 2 глюкозо-6-фосфат + глицеральдегид-3-фосфат + 6 NADPH + 6 H+

Данный цикл не приводит к синтезу АТР, он представляет собой явно дополнительный путь. Его значение следует видеть в подготовке важных исходных веществ (пентозофосфатов, эритрозофосфата, глицеральдегид-3-фосфата), а также восстановительных эквивалентов (NADH2) для процессов синтеза. В частности, он обеспечивает рибозой синтез нуклеотидов и нуклеиновых кислот.

КДФГ-путь (путь Энтнера — Дудорова) начинается с дегидрирования глюкозо-6-фосфата до 6-фосфоглюконата, от него отщепляется вода и образуется 2-кето-З-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). КДФГ расщепляется на пировиноградную кислоту и 3-фосфоглицериновый альдегид. Последний окисляется до пирувата, также как и в гликолизе. На каждый моль глюкозы, окисляемой до пирувата, в КДФГ-пути образуется 2 моля АТР, 1 моль NADH2 и 1 моль NADPH2.

Окисление пирувата.

Пируват занимает центральное положение в промежуточном метаболизме и может служить предшественником разнообразных продуктов. Многие организмы окисляют большую часть образующегося в ходе метаболизма пирувата до ацетилкофермента А. Окисление может осуществляться с помощью одной из следующих реакций:

Пируват + СоА + NAD à Ацетил-СоА + NADH2 + CO2

Пируват + СоА + 2Fd à Ацетил-СоА + 2FdH + CO2 (Fd – ферредоксин)

Пируват + СоА à Ацетил-СоА + формиат

Цикл трикарбоновых кислот.

Цикл трикарбоновых кислот служит для окисления ацетил-СоА до С02 с отщеплением водорода.

Н2О При участии дегидрогеназ водород

Ацетил-СоА СоА переносится на NAD(P) и FAD. Восс-

тановленные коферменты затем

оксалоацетат цитрат передают водород (электроны) в

дыхательную цепь. В конечном

NAD H2O счёте окисление ацетата в цикле

NADH2 даёт 2 молекулы СО2; 8 протонов и

малат цис-аконитат 1 молекулу АТР. Цикл Кребса не

только выполняет функцию конеч-

Н2О Н2О ного окисления органических

фумарат веществ, но и обеспечивает про-

глиоксилат цессы биосинтеза различными

FAD предшественниками. Сам цикл

FADH2 сукцинат также обеспечивается С4-дикарбо-

сукцинат изоцитрат новыми кислотами, образующимися

при карбоксилировании пирувата и

АТР NADP фосфоенолпирувата.

CоА

NADPH2

ADP сукцинил-СоА оксалосукцинат

NAD

NADH2

СО2 CO2

CоА оксоглуторат

Рис.2. Цикл трикарбоновых кислот. Прерывистыми линиями показан глиоксилатный цикл.

Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование.

В то время как большинство анаэробных организмов способно синтезировать АТР только путём субстратного фосфорилирования, аэробы могут осуществлять более эффективную регенерацию АТР. Они обладают особым аппаратом: дыхательной (электрон-транспортной) цепью и АТР-синтетазой. Обе системы находятся в плазматической мембране. Ведущие своё происхождение от субстратов восстановительные эквиваленты (Н и электроны) поступают в дыхательную цепь и транспортируются к терминальному акцептору электронов таким образом, что между внутренней и внешней мембранами создаётся электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри. Этот перепад заряда возникает благодаря определённому расположению компонентов дыхательной цепи в мембране. Некоторые из этих компонентов переносят электроны. Другие переносят протоны (Н+). Взаиморасположение переносчиков в мембране таково, что при транспорте электронов от субстрата к О2 протоны связываются на внутренней стороне мембраны, а освобождаются на внешней. Электрохимический градиент служит движущей силой для процесса регенерации АТР (и других процессов, требующих затраты энергии). обратный переход протонов с наружной стороны мембраны на внутреннюю сопряжён с синтезом АТР АТР-синтетазой. Синтез АТР за счёт энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием.

Компонентами дыхательной цепи являются:

1. флавопротеины - переносчики водорода; простетические группы – флавинмононуклеотид (FMN) и флавинадениндинуклеотид (FAD).

2. железосерные белки – переносчики электронов; содержат атомы железа, связанные с серой цистеина и неорганической серой (Fe-S-центры)

3. хиноны – липофильные молекулы, способные переносить водород и электроны. По сравнению с другими компонентами содержатся в 10-15-кратном избытке.

4. цитохромы – переносчики электронов; простетическая группа – гем. При переносе электронов эквивалентное им число протонов переходит в раствор. Во всех организмах найден цитохром с; существует также целый ряд других цитохромов.

Компоненты дыхательной цепи переходят попеременно из окисленного состояния в восстановленное и обратно, т.е. ведут себя как типичные окислительно-восстановительные катализаторы. Хиноны осуществляют сбор водорода, поставляемого различными коферментами и простетическими группами дыхательной цепи. На хиноны переносятся электроны с NADH2 и с FADH2 соответствующими дегидрогеназами. Восстановленные хиноны вновь окисляются системой цитохромов. Цитохромы передают электроны кислороду или другому конечному акцептору электронов. Непосредственно с кислородом реагирует терминальная оксидаза -- цитохромоксидаза (цитохром аа3) или цитохром о. На кислород переносятся четыре электрона и каждый из образующихся анионов кислорода реагирует с двумя протонами с образованием воды. Согласно гипотезе Митчелла, дыхательная цепь состоит из чередующихся переносчиков водорода и переносчиков электронов. Расположенных в мембране таким образом, что окисление субстрата приводит к потреблению протонов на внутренней стороне мембраны и освобождению их на наружной стороне. Если цепь образует три петли, то при окислении NADH2 наружу выводится шесть протонов (при окислении FADH2 – четыре) и затем за счёт электрохимического потенциала с помощью АТР-синтетазы синтезируется 3 молекулы АТР из ADP и Pi (при окислении FADH2 – 2 АТР). АТР-синтетаза может работать в обратном направлении, используя АТР для создания протонного потенциала( ), т.е. протонный потенциал и АТР могут взаимно превращаться друг в друга. В некоторых случаях дыхание даёт не протонный, а натриевый потенциал ( ). Соответственно работа в этих случаях может поддерживаться за счёт расхода . Любая живая клетка( в том числе бактериальная) всегда располагает как минимум двумя конвертируемыми формами энергии: водорастворимой (АТР) и связанной с мембраной ( либо ). Эти конвертируемые формы энергии могут превращаться одна в другую, поэтому получение хотя бы одной из них за счёт внешних ресурсов достаточно для поддержания жизнедеятельности.

При аэробном дыхании конечным акцептором электронов служит кислород . Однако он может оказывать токсическое действие не только на анаэробов, но и на аэробов. Поэтому у большинства организмов имеются ферменты способные защищать клетку от токсичных продуктов, образующихся из кислорода: супероксиддисмутаза превращает супероксид-радикалы в пероксид водорода, а каталаза и пероксидаза способны восстанавливать пероксид водорода до воды.

Кроме кислорода в качестве конечного акцептора электронов (и водорода) при дыхании могут служить другие соединения. Способность переносить электроны на эти соединения даёт бактериям возможность окислять субстраты без участия молекулярного кислорода и при этом извлекать больше энергии, чем при брожении (рис.3). Такого рода бактерии обладают системой переноса (транспорта) электронов и, как правило, содержат цитохромы. Поскольку транспорт электронов и сопряжённое с ним фосфорилирование осуществляются в анаэробных условиях, то данный процесс носит название анаэробного дыхания, в отличие от аэробного, проходящего в аэробных условиях и с участием кислорода в качестве конечного акцептора электронов.

Доноры водорода