Классификация нервных центров
Тема 4. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Функции и отделы нервной системы
2. Структурно-функциональные элементы НС
3. Особенности распространения возбуждения в ЦНС
Центры нервной системы
Процессы торможения в ЦНС
Рефлекс и рефлекторная дуга. Виды рефлекса
Функции и отделы нервной системы
Организм представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально взаимосвязанных клеток, тканей, органов и их систем. Управление их функциями, а также их интеграцию (взаимосвязь) обеспечивает нервная система. НС осуществляет также связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от рецепторов. Она обеспечивает движения и выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру. Кроме того, с функциями ЦНС связаны процессы, лежащие в основе психической деятельности человека (внимание, память эмоции, мышление и т.п.).
Таким образом, функции нервной системы:
• регулирует все процессы, протекающие в организме;
• осуществляет взаимосвязь (интеграцию) клеток, тканей, органов и систем;
• осуществляет анализ и синтез поступающей в организм информации;
• регулирует поведение;
• обеспечивает процессы, лежащие в основе психической деятельности человека.
|
|
|
Согласно морфологическому принципу нервная система подразделяется на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (парные спинномозговые и черепные нервы, их корешки, ветви, нервные окончания, сплетения и ганглии, лежащие во всех отделах тела человека).
По функциональному принципу нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом органов тела (сомы) - скелетные мышцы, кожу и др. Этот отдел нервной системы связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, обеспечивает движение. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, сосуды, железы, в том числе эндокринные, гладкую мускулатуру, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система включает симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.
2. Структурно-функциональные элементы НС
Нервная система состоит из двух основных типов клеток: нейронов и глиальных клеток. Нейроны - основные клетки нервной системы. Глиальные клетки являются партнерами нейронов, которые не могут генерировать или передавать понециалы действия, но во многом поддерживают функции нейронов.
|
|
|
Основной структурно-функциональной единицей НС является нейрон с его отростками. Их функции заключаются в восприятии информации с периферии или от других нейронов, ее переработке и передаче на соседние нейроны или исполнительные органы. В нейроне различают тело (сому) и отростки (дендриты и аксон). Дендриты - многочисленные сильно ветвящиеся протоплазматические выросты вблизи сомы, по которым возбуждение проводится к телу нейрона. Их начальные сегменты имеют больший диаметр и лишены шипиков (выростов цитоплазмы). Аксон - единственный осево - цилиндрический отросток нейрона, имеющий длину от нескольких мкм до 1 м, диаметр которого относительно постоянен на всем его протяжении. Конечные участки аксона делятся на терминальные веточки, по которым передается возбуждение от тела нейрона к другому нейрону или рабочему органу.
Объединение нейронов в нервную систему происходит с помощью межнейрональных синапсов.
Функции нейрона:
1. Восприятие информации (дендриты и тело нейрона).
2. Интеграция, хранение и воспроизведение информации (тело нейрона). Интегративная деятельность нейрона заключается во внутриклеточном преобразовании множества приходящих к нейрону гетерогенных возбуждений и формировании единой ответной реакции.
|
|
|
3. Синтез биологически активных веществ (тело нейрона и синаптические окончания).
4. Генерация электрических импульсов (аксонный холмик – основание аксона).
5. Аксонный транспорт и проведение возбуждения (аксон).
6. Передача возбуждений (синаптические окончания).
Существует несколько классификаций нейронов.
Согласно морфологической классификации нейроны различают по форме сомы. Выделяют нейроны зернистые, пирамидные, звездчатые нейроны и т.д. По числу отходящих от тела нейронов отростков выделяют униполярные нейроны (один отросток), псевдоуниполярные нейроны (Т- образно ветвящийся отросток), биполярные нейроны (два отростка), мультиполярные нейроны (один аксон и множество дендритов).
По организации дендритов выделяют пирамидные и звездчатые нейроны. Пирамидные нейроны это крупные клетки высших отделов головного мозга, которые являются началом двигательных трактов (кортикоспинального тракта и др.) Звездчатые нейроны - клетки звездообразной формы, образованные дендритными процессами, исходящими от тела клетки. В основном это интеронейроны. Некоторые из них представляют собой нервные стволовые клетки, которые генерируют нейроны и глиальные клетки нервной системы всех животных во время эмбрионального развития и продолжают производить нейроны на протяжении всей жизни. Они лежат в основе нейрогенеза и нейрорегенации взрослых.
|
|
|
Функциональная классификация нейронов основана на характере выполняемой ими функции. Выделяют афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны (псевдоуниполярные), эфферентные (мотонейроны, двигательные) нейроны (мультиполярные) и ассоциативные (вставочные, интернейроны) нейроны (в большинстве мультиполярные).
Биохимическая классификация нейронов осуществляется с учетом природы вырабатываемого медиатора. Исходя из этого выделяют холинергические (медиатор ацетилхолин), моноаминергические (адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин), ГАМКергические (гамма-аминомасляная кислота), пептидергические (субстанция Р, энкефалины, эндорфины, другие нейропептиды) и др. На основании этой классификации выделяют четыре основные диффузные модулирующие системы:
1 Адренергическая система берет начало в глубоком пятне моста и функционирует как «центр сигнала тревоги», который становится наиболее активным, когда появляются новые стимулы окружающей среды. Норадренергетические нейроны широко распространены по всей ЦНС и обеспечивают увеличение общего уровня возбуждения, инициируют вегетативные (симпатические) проявления стрессорной реакции.
2. Холинергические нейроны широко распространены в центральной нервной системе, особенно в базальных ядрах и стволе мозга. Холинергические нейроны участвуют в механизмах избирательного внимания к конкретной задаче и важны для обучения и памяти. Холинергические нейроны участвуют в патогенезе болезни Альцгеймера. Также расположены в спином мозге, обеспечивают передачу сигналов от мотонейронов к скелетным мышцам.
3. Серотонинергическая система берет начало в ядрах шва и варолиева моста. Серотонин является предшественником мелатонина, образующегося в эпифизе; может принимать участие в формировании эндогенных опиатов. Серотонин играет основную роль в регуляции настроения. С нарушением функции серотонинергической системы связывают развитие психических нарушений, проявляющихся депрессией и тревогой, суицидальном поведении. Избыток серотонина обычно вызывает панику. На механизмах блокирования обратного захвата серотонина из синаптической щели основаны антидепрессанты последнего поколения. Серотонинергические нейроны ядер шва занимают центральное место в контроле цикла сон-бодрствование, он инициирует фазу быстрого сна (фазу сновидений). Серотонинергическая система мозга участвует в регуляции сексуального поведения: повышение уровня серотонина в мозге сопровождается угнетением половой активности, а снижение его содержания ведет к ее повышению.
4. Дофаминергические нейроны широко распространены в ЦНС, играют важную роль в мозговой системе удовлетворения потребностей (системе удовольствия). Эта система лежит в основе привыкания к наркотикам ( включая кокаин, амфетамины, экстази, алкоголь и никотин). В основе развития болезни Паркинсона лежит прогрессирующая дегенерация дофаминсодержащих пигментных нейронов черной субстанции и голубого пятна. Предполагается, что при шизофрении имеет место повышение активности дофаминовой системы мозга с увеличением выделения дофамина, агонисты дофамина типа амфетамина могут вызвать психозы, имеющие сходство с параноидной шизофренией. С обменом дофамина теснейшим образом связаны психомоторные процессы (исследовательское поведение, двигательные навыки).
5. Опиоидэргические нейроны вырабатывают β-эндорфин, энкефалин и другие эндогенные опиоидные пептиды, вызывающие чувство удовольствия, эйфория (выделяется при приятных телесных вкусовых, обонятельных и др. сенсорных ощущениях).
6. Глутаматэргические нейроны – наиболее распространенный возбуждающий нейротрансмиттер в нервной системе, особенно в нейронах мозжечка и спинного мозга (контролирует двигательные функции), вызывает в них сильную деполяризацию. Глутамат обладает привлекательным вкусом и запахом, входит в состав пищевых добавок (снеки, приправы).
7. Аспартатэргические нейроны – возбуждение в нейронах коры головного мозга, Аспартат входит в состав энергетических напитков. Вызывает обратимую деполяризацию спинальных мотонейронов, как и глутамат, при введении вызывает судороги.
8. Тауринэргические нейроны – играют роль тормозящей системы, обеспечивают противосудорожные эффекты. Тормозящее постсинаптическое действие. Глицин-миметик в спинном и продолговатом мозге, в других отделах головного мозга – ГАМК-миметик. Таурин имеет привлекательный вкус и запах, содержится в животных белках, используется как пищевая добавка. Входит в состав энергетических напитков, кошачьего корма, детского и спортивного питания.
9. ГАМК-эргические нейроны – важнейшие элементы тормозной системы ЦНС.
10. Глицинэргические нейроны – проявляют неоднозначное действие. Связываясь с рецепторами, вызывает гиперполяризацию постсинаптических мембран за счет увеличения проницаемости для Сl- . Поэтому глицин оказывает «тормозящее» воздействие на нейроны, уменьшает выделение из нейронов «возбуждающих» аминокислот, таких как глутамат, и повышают выделение ГАМК. В спинном мозге глицин приводит к торможению мотонейронов, что позволяет использовать глицин в неврологической практике для устранения повышенного мышечного тонуса.
Одной из составных частей ЦНС является нейроглия (глиальные клетки). Она составляет почти 90 % клеток НС и состоит из двух видов: макроглии, представленной астроцитами, олигодендроцитами и эпендимоцитами, и микроглии. Астроциты – крупные звездчатые клетки выполняют опорную и трофическую (питательную) функции, обеспечивают постоянство концентрации ионов калия и участвуют в синтезе и утилизации медиаторов. Олигодендроциты формируют миелиновую оболочку аксонов ЦНС. Олигодендроциты за пределами ЦНС называют Шванновскими клетками, они принимают участие в регенерации аксона. Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал (это полости, заполненные мозговой жидкостью, которую секретируют эпедимоциты). Клетки микроглии могут превращаться в подвижные формы, мигрировать по ЦНС к месту повреждений нервной ткани и фагоцитировать продукты распада. В отличие от нейронов, клетки глии не генерируют потенциал действия, но могут влиять на процессы возбуждения.
По гистологическому принципу в структурах НС можно выделить белое и серое вещество. Серое вещество – это кора головного мозга и мозжечка, различные ядра головного и спинного мозга, периферические (т.е. расположенные за пределами ЦНС) ганглии. Серое вещество образовано скоплениями тел нейронов и их дендритами. Отсюда следует, что оно отвечает за рефлекторные функции: восприятия и обработки поступающих сигналов, а также формирования ответа. Остальные структуры нервной системы образованы белым веществом. Белое вещество образовано миелинизированными аксонами (отсюда цвет и название), функция которых – проведение нервных импульсов.
3. Особенности распространения возбуждения в ЦНС
Возбуждение в ЦНС не только передается от одной нервной клетки к другой, но и характеризуется рядом особенностей. Это конвергенция и дивергенция нервных путей, явления иррадиации, пространственного и временного облегчения и окклюзии.
Дивергенция пути – это контактирование одного нейрона с множеством нейронов более высоких порядков.
Так, у позвоночных существует разделение аксона чувствительного нейрона, входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в различные отделы головного мозга. Дивергенция сигнала наблюдается и у выходных нервных клеток. Так, у человека один мотонейрон возбуждает десятки мышечных волокон (в глазных мышцах) и даже их тысячи (в мышцах конечностей).
Многочисленные синаптические контакты одного аксона нервной клетки с большим числом дендритов нескольких нейронов являются структурной основой явления иррадиации возбуждения (расширение сферы действия сигнала). Иррадиация бывает направленной, когда возбуждением охватывается определенная группа нейронов, и диффузной. Пример последней – повышение возбудимости одного рецепторного участка (например, правой лапки лягушки) при раздражении другого (болевого воздействия на левую лапку).
Конвергенция – это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Наиболее распространенной в ЦНС является мультисенсорная конвергенция, которая характеризуется взаимодействием на отдельных нейронах нескольких афферентных возбуждений различной сенсорной модальности (зрительной, слуховой, тактильной, температурной и т.д.).
Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Если речь идет о мотонейроне, т.е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути. Наличие конвергенции множества путей, т.е. нервных цепочек, на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов пространственного облегчения и окклюзии.
Пространственное и временное облегчение – это превышение эффекта одновременного действия нескольких относительно слабых (подпороговых) возбуждений над суммой их раздельных эффектов. Феномен объясняется пространственной и временной суммацией.
Окклюзия – это явление, противоположное пространственному облегчению. Здесь два сильных (сверхпороговых) возбуждения вместе вызывают возбуждение такой силы, которая меньше арифметической суммы этих возбуждений отдельно.
Причина окклюзии состоит в том, что эти афферентные входы в силу конвергенции отчасти возбуждают одни и те же структуры и поэтому каждый может создать в них почти такое же сверхпороговое возбуждение, как и вместе.
Центры нервной системы
Функционально связанная совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма, называется центром нервной системы. Физиологическое понятие нервного центра отличается от анатомического представления о ядре, где близко расположенные нейроны объединяются общими морфологическими особенностями.
Классификация нервных центров
По локализации в структурах нервной системы различают корковые, подкорковые и спинальные центры. В головном мозге также выделяют центры мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические.
На функциональной основе центры нервной системы разделяют по регулируемой функции (сосудодвигательный центр, центр теплообразования, дыхательный центр и др.) или по афферентному восприятию (центры зрения, слуха, обоняния и др.). Выделяют также центры нервной системы, которые формируют мотивационные состояния организма, являясь пейсмекерами мотивационных возбуждений (центры голода, жажды, насыщения и др.). Существуют центры нервной системы, которые на основе интеграции возбуждений формируют целостные реакции организма (центры глотания, чихания, дефекации, половой центр и др.).
Свойства нервных центров
Так как нервные центры состоят из нескольких контактирующих между собой нейронов, то все специфические свойства синапсов (пластичность, одностороннее проведение возбуждения, низкая лабильность, высокая избирательная чувствительность, синаптическая или центральная задержка и суммация возбуждения) справедливы и для нервных центров.
Кроме того, свойствами нервных центров являются:
1. Спонтанная электрическая активность – характерна для большинства нервных центров и обусловлена автоматией составляющих их нейронов. Проявляется в спонтанной (самопроизвольной) активности некоторых нейронов, которые являются эндогенными (т.е. внутренними по своему происхождению)водителями ритма и называются нейронами-пейсмекерами (от англ. pacemaker – делающий шаг);
2. Фоновая электрическая активность или тонус – периодическое генерирование импульсов возбуждения (ПД) клетками центра. Объясняется автоматией, а также суммацией миниатюрных импульсов множества контактирующих на клетках центра синапсов, и гуморальными влияниями биологически активных веществ (метаболитов, гормонов, медиаторов и т.д.), циркулирующих в крови. Значение фоновой активности заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельности центра, проявляющейся в постоянной эфферентной импульсации к органам-эффекторам.
3. Длительное последействие – это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему афферентных раздражений. Это явление обусловлено:
1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия;
2) циркуляцией (реверберацией) возбуждения в нейронной сети типа "нейронной ловушки". Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней. Продолжается до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не затормозит этот процесс или в ней не наступит утомление.
4. Иерархия (соподчинение) нервных центров - наличие главных (доминирующих) центров и подчиняющихся им. Доминанта – это господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер реакций организма в данный момент. Такой господствующий, или доминантный, центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей, формирующих наиболее острую в данный момент для организма потребность.
Свойства доминанты, помимо вышеперечисленных свойств нервных центров:
1) наличие повышенной возбудимости и способность притягивать возбуждение от других центров;
2) сопряженное торможение других центров, функционально несовместимых с деятельностью доминанты.
В целом, доминанта как состояние создает определенный вектор поведения. Примером доминанты может быть обнимательный рефлекс у самца лягушки, который возникает в период спаривания. Легчайшее прикосновение к мозолям на больших пальцах передних конечностей тотчас вызывает обнимательный рефлекс, что свидетельствует о наличии повышенной возбудимости флексорных центров.
Процессы торможения в ЦНС
Сеченовское торможение
Наличие процесса торможения в ЦНС впервые было показано И.М.Сеченовым в 1862 г. в экспериментах на лягушке. Он наблюдал торможение спинномозговых рефлексов (увеличение времени реакции отдергивания) при раздражении промежуточного мозга (зрительных бугров) кристалликом поваренной соли. Кристаллик соли, раздражая зрительные бугры, вызывает возбуждение, которое распространяется к спинальным центрам и тормозит их деятельность. И.М.Сеченов пришел к выводу, что торможение является следствием взаимодействия двух или более возбуждений на нейронах ЦНС. В этом случае одно возбуждение неизбежно становится тормозимым, а другое – тормозящим. Подавление одним возбуждением другого происходит как на пре-, так и на постсинаптическом уровне.
Реципроктное торможение
Необходимо для координации деятельности нервных центров. Так, попеременно реципроктно тормозятся в продолговатом мозге центры вдоха и выдоха, прессорные и депрессорный сосудодвигательные центры. Особенно отчетливо реципроктное торможение проявляется на уровне спинного мозга при осуществлении строго координированных двигательных актов (ходьба, бег и др.). Механизм: по одним и тем же эфферентным путям происходит возбуждение одной группы нейронов (например, мотонейронов мышц-сгибателей), а через вставочные тормозные клетки - торможение другой группы нейронов (мотонейронов мышц-разгибателей).
Дата добавления: 2020-11-23; просмотров: 102; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!