Классификация врожденных форм поведения по
Д. Дьюсбери
Одной из наиболее простых, удобных для восприятия, хотя и не бесспорных, является классификация врожденных форм поведения, предложенная американским зоопсихологом Д. Дьюсбери (1981). Все формы поведения животных он объединяет в три основных типа: индивидуальное поведение, обеспечивающее выживание особи, репродуктивное и социальное. Два последних типа нередко объединяют под рубрикой сигнальноеили коммуникативное поведение, так как в основе их лежат взаимодействия между особями. Репродуктивное поведение, в свою очередь, делится на половое и родительское.
К индивидуальным формам поведения относятся:
1) локомоция;
2) питание и дыхание (поиск и запасание пищи; дыхательные движения, поиск среды, богатой кислородом);
3) терморегуляция (обеспечение оптимального температурного режима);
4) поиск убежища;
5) избегание хищников;
6) сон;
7) поддержание чистоты тела (комфортное поведение);
8) выделение;
9) исследовательская активность;
10) игра;
11) использование орудий;
12) биологические ритмы.
Как видно, среди указанных форм индивидуального поведения названы и физиологические процессы, но, как станет понятно из приведенных ниже описаний, имеются в виду сопровождающие их поведенческие реакции. Кроме того трудно согласиться с интерпретацией биоритмов как индивидуальной формой поведения. Это, скорее, организация поведенческого репертуара во времени или индивидуальная характеристика отдельных форм поведения.
|
|
|
Дьюсбери отмечает, что основное достоинство этой классификации – ясность и удобство восприятия. В то же время нужно помнить, что:
многие разграничения несколько произвольны, а некоторые неоднозначны. Например, поиски убежища могут оказаться важными при избегании хищников; исследовательское поведение может составлять часть игры, питание, сон и др. могут иметь ярко выраженный социальный характер.
Животное – это целостный приспособленный организм, а не простая совокупность адаптаций. Отбор производится не на полное совершенство в отдельной области, а на создание организма, способного успешно функционировать в своей среде обитания. Поведенческие акты как способ адаптации к различным аспектам среды тесно переплетаются и взаимодействуют, образуя единое функциональное целое. Например, способ питания находится в сложных взаимодействиях с локомоцией, избеганием хищников, сном.
Подробное описание индивидуальных форм поведения приводится в сводках и учебниках Р. Хайнда (1975), Д. Дьюсбери (1982), М. Н. Сотской (2003). А. А. Иванова (2013). Мы же в этой главе схематично опишем часть из них, а другим (таким как игра, агрессия, репродуктивное и социальное поведение) будут посвящены отдельные главы. Следует отметить, что строительное поведение будет рассматриваться не как отдельная форма поведения, а в рамках тех функциональных сфер, в которых оно проявляется (пищевое, оборонительное, половое поведение).
|
|
|
Локомоторное поведение
Типы локомоции
Принято выделять следующие основные типы движения:
· Движение при помощи жгутиков и ресничек (жгутиконосцы, инфузории, ресничные черви, гастротрихи).
· Амебоидное движение с изменением формы тела (саркодовые, плазмодиофореи и другие амебоидные организмы)
· Волнообразное движение при помощи изгибания туловища (различные черви, рыбы, змеи, водные млекопитающие).
· Реактивное движение посредством выталкивания воды из организма (медузы, головоногие, личинки стрекоз-коромысел).
· Движение при помощи конечностей – крыльев, ног, плавников (большинство позвоночных и членистоногих). Наиболее распространено.
Передвижение при помощи конечностей
₽Может осуществляться во всех средах, связанных со свободным образом жизни. Подробное описание локомоций в различных средах приводится в учебнике А. А. Иванова (2013).
В воде.Широко распространено у рыб, ластоногих млекопитающих, водоплавающих птиц, из беспозвоночных – у ракоообразных, водных насекомых. Интересно, что многие наземные млекопитающие, попав в воду, достаточно хорошо плавают, используя тот же самый способ локомоции, что и при передвижении на суше (грызуны, обезьяны, хищники).
|
|
|
На деревьях.Для большинства видов позвоночных, обитающих на деревьях характерно наличие цепких когтей, способность конечностей к сложным манипуляциям, хорошо развитые зрительная система (в том числе цветное зрение) и вестибулярный аппарат. Многие виды способны не только лазать, но и бегать, а также совершать прыжки по стволам и веткам. Некоторые приматы способны к брахиации – перемещению при помощи длинных передних конечностей, поочередно закидываемых вперед, в то время как тело висит в воздухе.
В воздухе.Некоторые группы (летучие рыбы и летяги из грызунов) способны к планированию. Основная форма передвижения в воздухе – истинный полет (насекомые, птицы, летучие мыши). Основной тип полета – машущий полет, когда животное ритмически поднимает и опускает крылья, создавая подъемную силу и пропеллирующий эффект.
Под землей.Как правило, животные, ведущие подземный или полуподземный образ жизни обладают мощными роющимиконечностями, позволяющими прокапывать ходы в плотном субстрате, и приспособлениями, уменьшающими трение (некоторые малощетинковые кольчецы, жуки, грызуны, броненосцы).
|
|
|
На поверхности земли. Все виды движений, выполняемых животными на суше, А. А. Иванов делит на два типа:
· Поддержание позы (стояние, сидение или лежание), осуществляется в ситуациях отдыха, затаивания или груминга;
· Перемещение животного или части его тела в пространстве.
У большинства позвоночных перемещение происходит на четырех ногах. Линейные локомоции принято называть аллюрами. Выделяют следующие виды естественных аллюров: шаг, рысь, иноходь, галоп, карьер, аллюр прыжками.
Шаг – самый медленный аллюр, который предполагает одновременное касание земли тремя конечностями с параллельным зависанием четвертой.
Рысь – более быстрый аллюр, для которой характерно синхронное касание земли диагональной пары конечностей, которая удерживает равновесное состояние тела, пока противоположная пара находится в воздухе. У разных видов животных существуют свои варианты рыси. Например, у лошадей выделяют замедленную рысь (трот), среднюю и быструю. У собак – рысь «бросками», ускоренную рысь и «низкую стелющуюся».
Иноходь – аллюр, при котором происходит одновременное движение передней и задней конечностей с одной стороны тела (правой или левой).В сравнении с рысью это более медленное, но и более щадящее перемещение: оно разгружает позвоночник и тазобедренные суставы. Иноходь может быть особенностью как видовой, так и индивидуальной. Например, этим аллюром перемещаются все слоны и жирафы. Иноходцы встречаются среди лошадей и верблюдов, иногда так передвигаются собаки, а из диких животных нашей фауны иноходь характерна для сайгаков и медведей. Иногда животные, например собаки, могут использовать как рысь, так и иноходь в зависимости от возраста и физиологического состояния (более молодые и более старые, а также особи с проблемной спиной и суставами предпочитают иноходь, так как она позволяет обходиться без толчковых движений).
Галоп – это трехтактный аллюр с безопорной фазой (то есть моментом зависания, когда все конечности не касаются земли), при котором движение начинается с одной из конечностей (у лошадей задних, у собак – передних). С точки зрения биомеханики это самая рациональная и эффективная локомоция, но в то же время она приводит к быстрому утомлению, что, впрочем, окупается быстротой бега. Так, скорость лошади на галопе достигает 60 км/час. Галопом перемещаются копытные, хищники и многие другие животные.
Карьер – самый быстрый галоп, который отличается выраженными сгибаниями и разгибаниями спины в области поясничных позвонков. Движения задних конечностей имеют большую амплитуду, в результате в фазе максимального сгибания они выносятся так, что оказываются впереди передних. Кроме того этот вид аллюра характеризуется продолжительны свободным полетом в фазе максимального вытягивания тела. Яркий пример использования карьера – бросок гепарда за добычей (его скорость в этот момент достигает более 120 км/час, а 100 м гепард преодолевает за 3,5 сек). Это самый быстрый, но и самый утомительный аллюр, который обычно используется в экстренных ситуациях или в играх очень непродолжительное время. Но у зайца карьер является обычным способом передвижения, даже при медленном перемещении его задние ноги выносятся за пределы опоры передних.
Наиболее сложным видом локомоции является прыжок. Такой способ передвижения довольно распространен. Прыгают многие членистоногие, рыбы, амфибии, птицы и млекопитающие. Морфологически наиболее адаптированы к прыжку насекомые (благодаря малым размерам, особенностям функционирования мышц и присутствию в кутикуле уникального по свойствам упругости белка резилина, который обеспечивает очень эффективное разгибание конечностей при минимальных затратах энергии). Так блоха за одну миллисекунду при отрыве от поверхности развивает ускорение в 2000 м/сек, и прыгает на 34 см в высоту, что в 150 раз превышает размеры ее тела. Это рекорд в царстве животных.
Из позвоночных отдельные виды и группы животных также демонстрируют прыжки, недоступные для подавляющего большинства. Например, лягушки за один прыжок преодолевают расстояние в 5–10 раз превышающие длину их собственного тела. Из наземных млекопитающих самые длинные прыжки демонстрируют кенгуру (более 13,5 м) и африканская антилопа импала (12 м). Относительная длина прыжка максимальна у мелких видов галаго (в10 и более раз превышает длину тела). Самые высокие прыжки (в абсолютном значении) демонстрирует гепард (около 4,5 м).
В природе встречается необычный аллюр – аллюр прыжками, по технике исполнения близкий к карьеру. Так перемещаются легкие газели (газель Томпсона, импала), лани, зайцы. Этот способ передвижения помимо высокой скорости обеспечивает возможность зрительно контролировать пространство, что очень важно при обитании в высокотравных и кустарниковых ландшафтах.
Пищевое поведение
Питание занимает одно из важнейших мест среди всех проявлений жизнедеятельности животных. Без изучения пищедобывательной деятельности и питания нельзя понять ни биологии вида в целом, ни его места в природных сообществах. Именно с этим видом деятельности связан целый комплекс морфофизиологических адаптаций опорно-двигательного аппарата, органов пищеварения, нервной системы и органов чувств, а через них опосредованно изменяются и другие органы и функции, не имеющие отношения к питанию.
Анализ этограмм представителей самых разных видов показывает, что независимо от рациона пищедобывательная деятельность животного занимает основную долю всей его суточной активности. Потребность в пище субъективно воспринимается как чувство (эмоция) голода. Следует отметить, что эмоциональную окраску приобретают лишь наиболее важные биологические потребности. Поисковое поведение под влиянием эмоции голода происходит с очень большой интенсивностью и энергозатратами. Никакая другая поведенческая активность не может компенсировать это состояние и, как правило, все они подавляются до насыщения.
Пищевые режимы и пищевая специализация.
Под пищевым режимом понимается природа, характер пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают следующие основные типы пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия.
Зоофагия основана на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельности. В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тканями (биофаги или паразиты), трупами позвоночных животных (некрофаги), экскрементами позвоночных животных (копрофаги). В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного происхождения, как воск, шелк, шерсть (у насекомых).
Фитофагия – питание растительными организмами и их продуктами. Возможно, это наиболее распространенный пищевой режим, по крайней мере, среди макроскопических видов. У покрытосеменных растений в пищу употребляется все части — листья, побеги, цветки, корни, семена, плоды. Широко распространено питание древесиной, или ксилофагия.
Детритофагия предполагает питание разлагающимися растениями, или детритом, и продуктами их разложения. Среди видов-детритофагов особенно много почвенных форм, как правило, мелких (черви, насекомые, клещи и т.п.). Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.
Особый пищевой режим представляет биофильтрация. Все фильтрующие животные (губки, кишечнополостные, моллюски, мшанки и т.п.) живут исключительно в воде, откуда и отцеживают себе пищу. При этом пищевые частицы могут быть представлены и микроскопическими животными, и растениями, и детритом. Движение воды относительно тела животного достигается либо за счет того или иного нагнетающего действия (работы ресничек, ротовых лопастей, фильтрующих ножек и т.п.), либо за счет плавания.
От пищевых режимов следует отличать пищевую специализацию,
т. е. круг пищевых материалов, используемых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченности пищевого рациона принято выделять три группы: полифаги, олигофаги и монофаги.
Полифаги питаются обширной группой животных или растений. Нередко вид способен использовать в пищу одновременно и животные, и растительные корма разнообразного характера. Тогда используется термин «пантофаг» или, чаще «эврифаг» – всеядное животное. К эврифагам относятся, например, бурый медведь, барсук, кабан, серая крыса, серая ворона, муравьи, термиты, кузнечики и т.д.
Олигофаги питаются достаточно ограниченным кругом объектов, например, насекомоядные или плодоядные рукокрылые, гигантский муравьед (поедает только муравьев и термитов), коала, диета которых состоит только из листьев разных видов эвкалиптов.
Монофаги привязаны к одному строго определенному кормовому объекту, представителю одного вида. Монофагами является, например, тутовый шелкопряд, питающийся только листьями тутового дерева (шелковицы) и большая панда, употребляющая в пищу исключительно побеги бамбука.
Олигофагов и монофагов часто объединяют под общим термином «стенофаги». Стенофагия наиболее широко распространена среди животных, обитающих в тропических лесах и относительно редко встречается у обитателей умеренных широт, которые, напротив, чаще являются эврифагами.
Следует отметить, что при детальном изучении биологии вида нередко оказывается, что его пищевой режим (фитофагия или зоофагия) в определенной мере оказывается условным. Например, большинство типичных хищников временами едят ягоды и фрукты, растительноядные грызуны с жадностью поедают насекомых, а питающиеся ягелем олени не брезгуют птичьими яйцами или гнездами леммингов.
Корма, используемые представителями данного вида, делят на основные, второстепенные и случайные. Такое разделение помогает разобраться в пищевых связях животного, но не указывает на причины более частого или редкого использования пищевых объектов.
По степени привлекательности выделяют предпочитаемые, охотно поедаемые и вынужденные корма. Большинство животных обладает очень тонкой пищевой избирательностью. Например, каспийские тюлени, осматривающие сети рыбаков, безошибочно выбирают и поедают вид сельди с наибольшей жирностью.
Предпочитаемый корм наиболее биологически ценен для потребителя в условиях данного сезона и географической обстановки. При этом потребность в питательных веществах может меняться с сезонной периодичностью, соответственно, меняются и кормовые предпочтения. Именно резкими сезонными колебаниями кормовой базы объясняется преимущественное распространение в умеренных широтах эврифагов.
Вынужденными называют корма, потребляемые в период голодовки. Например, в многоснежные холодные зимы кабаны могут питаться лишайниками, трухлявой древесиной, корой деревьев, хотя их предпочитаемыми кормами являются корневища, орехи, желуди.
Иногда животные потребляют, казалось бы, несъедобные или даже ядовитые корма. Бобры без вреда для себя едят цикуту, смертельную для других животных. Зайцы – целый ряд растений, содержащих синильную кислоту, эуфорбин, цитизин и т.п. Ежи охотно поедают жуков-нарывников, чей яд – кантаридин – смертельно опасен для человека. Связано это с нечувствительностью отдельных видов к некоторым ядам, что дает им возможность использовать эти объекты в качестве пищевых или лекарственных.
Изобретение новых способов добывания пищи.
Некоторые виды с пластичным поведением при переходе на новые корма могут освоить и новые приемы их добывания. Например, популяция серых крыс, обитающая на берегах реки По в Италии освоила совершенно нетипичный для них вид пищи – водных моллюсков, которых крысы добывают, ныряя в воду и погружаясь на дно реки.
Значительные изменения пищевого поведения происходят в популяциях обыкновенного скворца. Часть птиц в не очень суровые зимы остается зимовать в больших городах и питается на городских свалках, где начинает охотиться на мышевидных грызунов (скворцы, в общем, насекомоядны). Обычно в такой охоте участвуют несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Будучи видом с дневной активностью, некоторые скворцы в период выкармливания птенцов охотятся не только днем, но и ночью у фонарей, куда слетается множество насекомых. Кроме того многие скворцы в этот период часто питаются обитателями водоемов: насекомыми, головастиками, мелкой рыбой. При этом они используют приемы птиц-ихтиофагов: зависают над поверхностью воды на высоте 3-5 м на несколько секунд, затем стремительно бросаются вниз и выхватывают добычу; или же проносятся над водой по касательной, подбирая добычу в поверхностном слое.
Ярким примером освоения новых видов пищи являются японские макаки, обитающие на острове Тошибо. Эти обезьяны, живущие на морском побережье, ведут практически полуводный образ жизни, освоили питание разнообразными морепродуктами и приемы их добывания, в том числе используют некоторые способы активной ловли рыбы.
Симбиозы. Широко известный тип взаимодействия животных, получающих взаимную выгоду, как правило, наблюдается именно в рамках пищевого поведения, которое очень часто совмещается с оборонительным. Примеров симбиотических взаимоотношений известно очень много. Не вдаваясь в подробности, перечислим некоторые из них: североамериканские бизоны и воловьи птицы, актиния и рак-отшельник, рыбы-чистильщики южных морей и более крупные рыбы и др. (Кстати, экспериментально показано, что при устранении чистильщиков с участка рифа, большинство рыб его покидают, а оставшиеся начинают страдать от паразитов и кожных инфекций).
Групповые охоты. Характерны для некоторых видов хищников, охотящихся на крупную добычу. Наиболее известна коллективная охота прайда львов, а также представителей семейства собачьих: волков и гиеновидных собак. Коллективная охота наблюдается также у дельфинов (в некоторых случаях они сотрудничают с человеком). Сообща охотятся пеликаны, иногда совместно с бакланами. К групповой охоте способны также вороны.
Орудийные действия. Вся орудийная деятельность животных в природе, так или иначе, связана с добыванием пищи. Подробнее она будет рассмотрена в главе 6. Следует отметить только, что использование орудий может иметь разную природу: у ряда видов оно является частью видоспецифического поведения и закреплено генетически (например, у енотов-полоскунов, каланов, галапагосских вьюрков), у других – это результат проявления рассудочной деятельности и научения (у приматов, врановых). Следует также напомнить, что все экспериментальные исследования орудийной деятельности в лабораторных условиях проводились с использованием именно пищевых раздражителей.
Строительная деятельность, связанная с питанием. Многие виды животных для добывания пищи строят различные сооружения. Строительная деятельность животных очень близка к орудийной. Интересно, что подобная деятельность характерна, прежде всего, для беспозвоночных. Подробное и красочное описание строительных сооружений животных приводится в книге немецкого биолога М. Фройде (1986). Здесь мы ограничимся только перечислением некоторых видов сооружений, используемых для ловли добычи.
Строительство ловушек. Ярким примером являются ловчие воронки, которые сооружают в песчаном грунте личинки муравьиного льва (широко распространенное в умеренных широтах насекомое из отряда сетчатокрылых). Ловчие ямы могут также строить личинки некоторых мух в Южной Европе и Северной Африке.
Ловчие сети. Такие сооружения в наших условиях могут строить пауки и личинки ручейников.
Совершенно уникальными сооружениями являются ловчие сети пауков. Следует отметить, что далеко не все пауки строят паутину. Многие из них являются засадниками или бродячими хищниками и обходятся при ловле добычи вовсе без паутины. Лишь некоторые из них используют паутинную нить в качестве «лассо», набрасываемого на добычу. Те же, кто способен к строительной деятельности, плетут сети различной формы, например, тенета в виде полога с переплетающимися вертикальными нитями, или воронку, погруженную в норку в почве. Круговая паутина, которая ассоциируется у большинства людей с образом паука, на самом деле характерна лишь для немногих пауков и считается вершиной эволюции паутинных сетей. У некоторых видов круговая паутина редуцируется в треугольную подвижную ловушку.Водные сети личинок ручейников напоминают ловчие сооружения, созданные человеком, и их форма связана с типом водоема. У видов, обитающих в стоячих и слабопроточных водоемах, они напоминают ставные сети. Сооружения видов, живущих в медленно текущей воде, похожи на мелкоячеистые верши, фильтрующие воду, словно планктонная сетка. Сети видов из быстро текущих водоемов всегда устанавливаются поперек течения, имеют прямоугольные ячейки, оказывающие малое сопротивление току воды.
Также ловят добычу с помощью липких нитей, свисающих с потолка пещер, в которых они обитают, личинки грибных комариков из рода Arachnocampa. При этом они испускают свечение, подманивая насекомых, залетающих внутрь пещеры. Эти пещеры находятся в Австралии и Новой Зеландии, и их потолки производят впечатление звездного неба.
Разведение объектов питания. Характерно для некоторых видов муравьев и термитов. Так, южноамериканские муравьи-листорезы разводят грибы, которые в природе нигде не встречаются кроме их муравейников. Многие виды муравьев умеренных широт разводят тлей, демонстрируя сложное поведение по их охране, строительству для них вспомогательных сооружений, транспортировке и «доению».
Запасание корма. Развивается у видов, живущих в местностях с резкими сезонными колебаниями климата, вызывающими чередования периодов обильных пищей и голодных, изменения качества или доступности корма. Способность собирать и сохранять запасы корма является важной адаптивной чертой, присущей некоторым общественным насекомым (перепончатокрылым и термитам), немногим группам птиц и большому числу видов млекопитающих. У рыб, амфибий и рептилий такое поведение не наблюдается.
Не нуждаются в запасах виды, впадающие в спячку и совершающие далекие миграции. Эта черта характерна для относительно оседлых и активных в течение всего года животных. В то же время некоторые виды, совершающие непериодические миграции и местные перекочевки, способны собирать запасы даже во время перемещений (например, белки и песцы). И хотя особи, собирающие запасы сами ими не воспользуются, это поведение выполняет отчетливо выраженную видосохраняющую функцию. А многие виды, проводящие всю зиму в норе, но не впадающие в полную спячку, также делают запасы, которыми пользуются во время пробуждений и ранней весной (обыкновенный хомяк, длиннохвостый суслик, бурундук). К тому же у некоторых из них в ранневесенний период происходит спаривание, так что запасы в кладовых, расположенных рядом с зимовочной камерой становятся залогом успешной репродукции.
Способы запасания пищи. Представители различных таксономических групп, делая запасы, используют разные стратегии. Так, например, хищные млекопитающие устраивают их не в специально приготовленных хранилищах, а в любом месте на большом индивидуальном охотничьем участке, где удается добыть количество корма больше суточной потребности. Запасы делает и использует обычно один зверь. В целом они не имеют решающего значения в борьбе за существование хищника. Прячут часть добычи куньи, кошачьи, псовые, медвежьи.
В зачаточной форме эта адаптивная черта поведения свойственна и насекомоядным. Водных беспозвоночных (моллюсков) запасает выхухоль. Кроты запасают впрок земляных червей, наблюдатели находили до 1000 червей, собранных в один из ходов кротовой норы. Основным периодом собирания запасов кротами является осень, а внешним сигналом служит начало понижения температуры почвы. Все запасенные кротом черви имеют повреждения от укусов на головном отделе; черви остаются живыми, но лишаются способности передвигаться.
Группа реакций, связанных с запасанием кормов, в более совершенной форме проявляется у грызунов, тоже живущих поодиночке или парами в течение всего неблагоприятного периода года, но концентрирующих запасы в ближайших, лишь для них доступных окрестностях постоянной норы или гнезда и, наконец, непосредственно в самой норе. Летяга поздней осенью запасает и складывает в нескольких дуплах по 30-40 г тонких побегов березы и ольхи с сережками, служащих ей основным кормом зимой. Так ей удается избежать конкуренции с другими потребителями этого корма – рябчиками и избежать влияния погодных аномалий, затрудняющих кормежку на деревьях.
Для некоторых грызунов, зимующих семьями или сезонными группами, характерна групповая заготовка и использование зимних запасов. Это установлено, например, для ряда видов песчанок, полевок, пищух, речных бобров и др. Некоторые из перечисленных грызунов собирают только запасы семян и клубней, другие заготовляют сено, складывая его в специальные стожки или укрывая в нишах и под защитой скал, и в специальных камерах нор.
Запасание сена характерно или для обитателей скалистых биотопов, где его запасы можно легко уберечь от намокания, используя защиту каменных плит, или для видов, живущих в степях и пустынях с континентальным климатом и большой сухостью воздуха, благоприятной для длительного хранения сухого корма.
Интересно, что при сушке своих запасов животные создают наиболее благоприятные условия, максимально сохраняющие питательные свойства сена. Они раскладывают растения на короткий срок при слабой инсоляции (утром и вечером) на камнях или оголенной земле, а затем уносят в кладовые. Живущие в скалах зверьки прикрывают собранное сено мелкими камешками – это предохраняет запасы от раздувания ветром и расхищения копытными.
Весьма хорошо развито запасание корма у бобров, пары и семьи которых более постоянны, чем у большинства грызунов, так как их молодые свыше года остаются при родителях. В областях с длительной и холодной зимой они в течение всей осени по ночам заготавливают и транспортируют запасы в основном веточного корма, предпочитая иву, осину, тополь. Полный запас зимнего корма большой семьи бобров нередко достигает объема 25–30 куб. м.
Запасы, которые делают животные, нередко оказываются чрезмерными и не используются в течение данного сезона. Например, бурундук в одиночку способен запасти от 1,5 до 6 кг семян (100–400 суточных пайков).
Нередко случается так, что собранные запасы расхищают другие, более сильные млекопитающие. В пограничных районах Сибири и Монголии кабаны осенью разыскивают кладовые узкочерепных полевок и поедают их запасы, состоящие в основном из корневищ живородящей гречишки. Медведи осенью и весной разрушают норы бурундуков, добывая собранные ими кедровые "орешки"; стада северных оленей на болотистых тундрах севера Сибири с большой жадностью поедают сочные ростки осоки, собранные в кладовых полевкой Миддендорфа.
Заготовка пищи на зиму характерна и для целого ряда видов птиц. Некоторые виды сов устраивают кладовые в дуплах, куда они приносят добытых мышей и мелких птиц. Активно прячут в щелях коры различные семена синицы и поползни. Некоторые виды сорокопутов накалывают пойманных насекомых на шипы колючих растений.
Создание запасов пищи, и запоминание их пространственных координат входит в обязательный видоспецифический репертуар поведения вида.
Весьма активно делают запасы сойки и кедровки разных видов. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких "кладовок". Каждая кедровка в период плодоношения кедра запасает свыше тридцати тысяч его семян, которые прячет приблизительно в десяти тысячах разных мест. Совершенно удивительным оказывается то, что эти птицы безошибочно находят свои кладовые и после выпадения снега, весьма заметно меняющего рельеф и внешний облик местности. Оказалось, что основными ориентирами для птиц служит расположение деревьев и крупных валунов, что свидетельствует о наличии у них в голове хорошей когнитивной карты местности. Данная способность была использована исследователями в качестве экологической модели пространственной памяти птиц.
Питьевое поведение
Потребность в воде витальна и свойственна всем животным, ведущим наземный образ жизни независимо от эволюционного положения. Эмоциональное состояние жажды, основанное на дегидратации и повышении осмотического давления жидкостей внутренней среды организма, представляет собой ощущение, непреодолимость которого соизмерима с недостатком воздуха или физической болью. Для большинства видов и экологических групп животных жажда – это тяжело переносимое состояние, которое вызывает ярко выраженное поисковое поведение (или, как говорят физиологи, сильнейшую поведенческую доминанту). Все же некоторые животные не нуждаются в активном поглощении воды, так как используют метаболическую воду из пищи, или воду, содержащуюся в атмосферном воздухе, которая попадает в организм при дыхании или через покровы. В первом случае это обитатели условий с тотальным дефицитом пресной воды, например, пустынные рептилии (черепахи), млекопитающие (кенгуровая крыса, монгольская песчанка) насекомые (многие пустынные жуки), или морские птицы (буревестники, альбатросы). Почти никогда не пьет коала, ведущий древесный образ жизни. Во втором случае речь идет о мелких видах беспозвоночных животных, чаще всего членистоногих, обитающих в достаточно влажных микростациях.
Другие виды нуждаются в постоянном приеме воды. Например, многие травоядные пьют один или два раза в день, не удаляясь от источника воды дальше дневного перехода. Движения, используемые при питье, видоспецифичны. Так, собаки и волки принимают стереотипную позу и лакают воду языком. Кошки тоже используют лакающие движения, но у них иная техника. Если движения языка собаки по существу представляют собой удары по воде с последующим забросом порций в рот и потерей части влаги, то кошка изгибает язык наподобие черпачка и транспортирует воду в ротовую полость практически без потерь. В отличие от описанных видов, корова всасывает воду ртом, а язык играет у нее лишь пассивную роль. У большинства грызунов наблюдается стереотипное слизывание воды, но крысы тоже лакают, правда, медленнее, чем собаки и кошки. Слоны, используют хобот, чтобы насосать воду и перенести ее в рот. Очень своеобразную позу при питье принимает жираф, который из-за высокого роста и длинной шеи вынужден очень широко расставлять ноги.
Снижение дискомфорта при утолении жажды наступает очень быстро, например, у приматов и человека – за 2–3 минуты, а полное насыщение происходит за 5 минут.
Дыхание
Потребление кислорода путем дыхания – явление столь универсальное, что его нередко упускают из виду и не рассматривают как самостоятельную форму поведения. Практически все животные обладают тем или иным механизмом, при помощи которого свежий воздух поступает в организм, а использованный выводится наружу. Дыхательные движения достаточно ритмичны и однообразны. У наземных млекопитающих частота дыхания составляет: у слона − 3, у человека −15, у собаки −20, у мелких грызунов −70–100 вдохов в минуту.
Дыхание становится проблемой первостепенной важности для водных млекопитающих. Дыхательные системы у них обладают уникальными приспособлениями, позволяющими этим животным нырять на большие глубины и оставаться под водой дольше, чем это могут другие млекопитающие. Частота дыхания китообразных гораздо реже и составляет 1−5 раз в минуту.
Акт дыхания у китообразных сопровождается значительно более сложными локомоциями, чем у наземных животных. Вдох и выдох у них происходят очень быстро, взрывообразно в момент выпрыгивания из воды. Иногда говорят, что дельфин буквально дышит прыжком. В отличие от наземных млекопитающих дыхательный цикл начинается с очень короткого и мощного выдоха, обеспечиваемого сильной мускулатурой грудной клетки и огромной по площади диафрагмой, после чего сразу следует вдох. За один цикл (около 1 сек) они освобождают и заполняют 80−90% объема легких (человек – только 10–15%). Затем дыхание надолго задерживается и происходит погружение. Продолжительность задержки дыхания от 20 сек до десятков минут. У кита-бутылконоса длительность паузы дыхания может достигать 120 минут. (Для сравнения: человек может задерживать дыхание на 1–2,5 мин, тренированный – до 7, официальный мировой рекорд задержки дыхания под водой в 2014 году – 22 мин 22 сек). Известно, что водоплавающие животные реагируют на процесс погружения под воду (ныряние) замедлением частоты сердечных сокращений и сужением сосудов во всех системных органах, за исключением головного мозга и сердца. Такая реакция («рефлекс ныряния») позволяет продлить пребывание под водой за счет уменьшения потребления кислорода и направления кровотока преимущественно в самые важные органы. Не вдаваясь в другие физиологические подробности, отметим только, что в отличие от наземных животных, ведущую роль в регуляции дыхательных движений у китообразных играет не дыхательный центр продолговатого мозга, а большие полушария, поэтому дыхание возможно только при их активном состоянии. Известно, что на начальном этапе нейрофизиологических исследований дельфинов экспериментально наркотизированные особи незамедлительно погибали от удушья (Лилли, 1965). С этой особенностью связан и необычный сон, при котором одно из полушарий животных всегда находится в бодрствующем состоянии. Кстати, при первых признаках потери контроля над дыханием, сородичи немедленно выталкивают пострадавшего на поверхность воды.
Терморегуляция
Животные способны существовать только в определенном диапазоне температур. Регуляция температуры тела – важнейший аспект приспособления к среде, особенно в суровых условиях пустыни или Арктики. Терморегуляционное поведение имеет свои особенности у пойкилотермных и гомойотермных животных. Если у первых преобладающей реакцией на неблагоприятные температурные условия является резкое снижение двигательной и метаболической активности (зимняя или летняя спячка), то в арсенале вторых присутствуют и такие масштабные процессы как сезонные миграции. Общей для обеих групп реакцией является укрывание от резких колебаний температуры в различных убежищах. Такие убежища могут быть естественными и не подвергаться изменениям, но у многих животных представляют собой очень сложные сооружения с оптимальным для вида микроклиматом. В этом отношении вершиной эволюции являются постройки термитов, в которых кондиционирование воздуха и регулирование влажности осуществляется без каких-либо затрат энергии благодаря совершенной системе пассивной вентиляции. (Кстати, «технологии» термитов уже используются человеком при проектировании и строительстве архитектурных сооружений в жарких странах).
Более кратковременная регуляция температуры тела достигается путем значительных ежедневных перемещений из затененных участков в освещенные или из убежища наружу и обратно.
В репертуаре многих видов птиц и млекопитающих имеются так называемые реакции терморегуляции, которые контролируются вегетативной нервной системой. Выделяют реакции «охлаждения», сопровождаемые учащенным дыханием, открытым ртом или клювом, распушиванием перьев, распусканием крыльев, и реакции «согревания» в виде дрожания и взъерощивания покровов (нахохливания).
В лабораторных условиях животное может научиться выполнять произвольные действия, если изменения температуры используются в качестве подкрепления.
Выделение
Особенности уринации (мочеиспускания) и дефекации у разных видов представляют гораздо больший интерес для исследователя поведения животных, чем это может показаться на первый взгляд. Прежде всего, для многих видов характерны определенные позы, принимаемые при мочеиспускании и дефекации. У собак, например, наблюдается половой диморфизм в позе при мочеиспускании: взрослые суки при этом приседают, а кобели поднимают заднюю ногу.
Степень внимания, уделяемого выбору места для уринации или дефекации, по-видимому, варьирует в зависимости от характера гнездового участка и его постоянства. Приматов, стадо которых бродит по территории обитания, ночуя всякий раз в разных местах, мало заботит дальнейшая судьба мочи или кала. (Не с этой ли особенностью связано состояние общественных туалетов в человеческих социумах с низким уровнем культуры?) У видов с более постоянным гнездовым участком, например у многих хищных, этот участок должен содержаться в чистоте, а поэтому контроль за мочой и экскрементами строже. Домашние кошки обычно зарывают экскременты в землю, У многих млекопитающих с защищенными гнездовыми участками матери поедают мочу и экскременты своих детенышей, часто до того времени, пока они не начинают самостоятельно передвигаться. Это не только поддерживает чистоту гнезда, но и уменьшает вероятность того, что детеныши будут обнаружены хищником по запаху. Чайки, гнездящиеся на земле, удаляются для дефекации на некоторое расстояние от гнезда, а у моевок, обитающих на скалах, дефекация происходит просто через край гнезда,
Характерный для данного вида процесс мочеиспускания и дефекации может развиваться медленно. У многих млекопитающих, например у морских свинок, кошек, собак матерям приходится стимулировать мочеиспускание и дефекацию у новорожденных детенышей, вылизывая им ано-генитальную область.
Моча и экскременты могут играть важную роль в общении между животными, особенно в тех случаях, когда оно основано на обонятельных сигналах. У многих видов моча и экскременты используются в качестве меток, указывающих на то, что данный участок занят. Поднимание задней ноги у домашних собак и обливание предметов направленной назад струей мочи у котов, по-видимому, обеспечивает разбрызгивание мочи на достаточную высоту. Бегемоты при дефекации производят быстрые движения хвостом, что приводит к разбрасыванию навоза по большой площади.
Химические сигналы, исходящие от продуктов выделения, нередко играют важную роль в регуляции репродуктивной активности. Они могут блокировать развитие беременности, вызывать течку у самок, ускорять половое созревание. Например, у голых землекопов (грызуны), живущих колониями в подземных лабиринтах, происходит подавление репродуктивной активности членов колонии феромонами, выделяемыми доминантной самкой-«царицей» и ее супругами. Эти феромоны распространяются по колонии через так называемые «общественные» туалеты и путем поедания фекалий друг друга.
В сравнительно-психологических исследованиях одним из критериев эмоциональности служит количество экскрементов, выделяемых животным при помещении его в новую для него ситуацию.
Исследовательское поведение
Для большинства видов животных знакомство с окружающей средой оказывается очень адаптивной чертой поведения. Систематически исследуя свой участок, особь получает представление о местонахождении пищевых и других ресурсов, потенциальных брачных партнеров, врагов, убежищ и т.п.
Несомненно, исследовательскую активность повышает депривация от какого-либо значимого объекта, например, пищи, но это не является обязательным и необходимым условием ее проявления. Нередко животные, полностью удовлетворившие свои биологические потребности, находящиеся в безопасных условиях и в неактивной фазе репродуктивного цикла, тем не менее, активно обследуют территорию. Исследовательскую активность животных принято разделять на «пассивное наблюдение» (ориентировочную реакцию) и «активное исследование».
· Ориентировочная реакция (ориентировочный рефлекс). Первые исследования ориентировочного рефлекса принадлежат И. П. Павлову. Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии поворачиваются в сторону источника раздражения. Ориентировочная реакция включает, прежде всего, соматические изменения (движения глаз, ушей, поворот головы и т.п.), которые наводят органы чувств на источник раздражения. Эти изменения сопровождаются вегетативными изменениями (дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, кожно-гальванической реакции, и т.п.). Также изменяется электрическая активность мозга. Все эти процессы интерпретируются как повышение общей реактивности организма. Особенностью ориентировочной реакции является то, что она связана с неподвижностью тела.
Активное исследование предполагает перемещение животного относительно обследуемого объекта или участка. Эти два вида исследовательского поведения несовместимы и взаимно подавляют друг друга. У всех животных с выраженным исследовательским поведением в незнакомой обстановке ориентировочная реакция чередуется с активным исследованием. Следует также отметить, что ориентировочная реакция может переходить и в реакции страха. Какое именно поведение проявится, зависит от многих факторов, в частности от интенсивности или непривычности раздражителя.
Обследование предметов.В многочисленных экспериментах по предъявлению животным в клетке (знакомой среде) новых предметов было установлено, что наибольший интерес к ним проявляли приматы и хищные, наименьший – рептилии. Как правило, интерес к новым биологически нейтральным предметам (палки, кусочки металла, резиновые трубки и т.п.) сохраняется около 6 минут и значительно выше в начале этого периода. Однако исследовательское поведение может быть очень устойчивым. Например, дикая крыса может исследовать незнакомый ей объект в знакомой обстановке даже в течение нескольких часов. Если же новый предмет появляется в незнакомой среде, он исследуется меньше и может вызвать страх.
В привычной обстановке у зверьков наблюдается интересная форма поведения – «переобследование» знакомой территории. После отдыха и продолжительной кормежке животное начинает обходить территорию, обследуя на своем пути все встречающиеся предметы, обнюхивая, заглядывая в них или забираясь внутрь. Создается впечатление, что крысы находятся в поисках изменений, появления чего-нибудь нового. Сходное поведение наблюдается и у серых ворон: это манипуляционное переобследование постоянно присутствующих в помещении предметов.
На обследование предметов влияет внутреннее состояние животного. Например, детеныши приматов в присутствии матери гораздо охотнее знакомятся с новыми объектами. Голод обычно уменьшает исследовательскую активность, так как животные направляют свою активность на пищевые объекты, а не на новые.
ü Локомоторная исследовательская активность.Большой интерес представляет изучение типов локомоции, наблюдаемых у животного в новых местах. Для таких наблюдений используется установка «открытое поле». Эта большой открытый сверху ящик с серыми стенками и с дном, разделенным на одинаковые квадраты. Животное помещают в такую камеру и дают ему возможность свободно передвигаться в ней в течение определенного времени. Наблюдатель обычно регистрирует число квадратов, в которые заходит животное, н число оставленных им экскрементов. В некоторых тестах делаются попытки определить относительную частоту различных форм поведения (например, обнюхивания, подъема на задние лапы, груминга, уринации и т.д.).
Некоторые специалисты полагают, что испытания в открытом поле отражают «исследовательскую» тенденцию у данной особи. Другие рассматривают поведение в таком ящике как показатель «эмоциональности». Животных считают высокоэмоциональными, если они усиленно испражняются и мало передвигаются.
В естественных условиях от детального знания топографии своего участка часто зависит успешность избегания хищников. Так, у многих грызунов, имеющих преимущественно зрительную ориентацию, наблюдаются характерные движения головой или передней частью туловища («движения осматривания»), служащие для оценки удаленности предметов по их визуальному смещению при перемене точки зрения («взятия параллакса»). Такие движения животные делают при рассматривании незнакомого предмета или при ознакомлении с обстановкой. Особенно важны такие движения для древесных грызунов. Так летяга, выпущенная в новое помещение, «прицеливается» к различным предметам, делая характерные движения головой и высоко приподнимаясь на передних конечностях. Такое прицеливание предшествует каждому прыжку, но далеко не всегда сопровождается прыжком. Летяга, уходящая от опасности по знакомой территории, совершает прыжки по заученным путям с поразительной быстротой, но если она попадает на незнакомый участок леса, то избежать нападения хищника ей очень трудно.
Хотя исследование окружающей среды необходимо животному, оно сопряжено с опасностями, особенно со стороны хищников. Экспериментально показано, что у домовых мышей вероятность быть съеденными неясытью выше у тех особей, которые проявляли наибольшую активность при испытаниях в открытом поле. Повреждения мозга, повышавшие стремление к передвижению, также увеличивали вероятность нападения хищника.
Неофилия.Так называется стремление исследовать новые предметы и обстановку. Было обнаружено, что животные научаются выполнять разнообразные задачи в условиях, когда единственным подкреплением служит возможность проводить исследовательскую деятельность. Например, крысы учатся находить выходы из лабиринтов, когда подкрепление состоит в возможности обследовать новую сложную среду. Более того, они готовы терпеть неприятные раздражители, если в награду получают возможность познакомиться с чем-то новым. Так, крысы по собственному почину перебегали решетчатый пол, к которому был подведен ток, чтобы добраться до лабиринта, содержащего разнообразные предметы. Если их помещают в Т-образный лабиринт, то они предпочитают направиться в тот отсек, который изменился со времени их последнего пребывания в лабиринте.
Макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно, получая в качестве подкрепления возможность увидеть через это окно интересные объекты. Наибольший интерес они проявляли к другим обезьянам, затем шли (в порядке ослабления интереса) электрические поезда, пища и пустая камера.
Помимо новизны усиливают интенсивность исследовательской активности сложность среды, стимула и интенсивность стимуляции.
ü Неофобия.В некоторых условиях животные избегают новых предметов. Подобная реакция особенно обычна при внезапном изменении привычной обстановки. Если диким серым крысам, выращенным в лаборатории и привыкшим брать корм из проволочной корзинки, прикрепленной к задней стенке их клетки, предложить корм в корзинке у передней стенки, то они могут отказываться от пищи в течение нескольких дней. Неофобия проявляется на определенном этапе раннего постнатального онтогенеза у многих млекопитающих как весьма адаптивная реакция, привязывающая детеныша к матери. В дальнейшем это поведение может быть ослаблено или усилено в зависимости от условий воспитания или особенностей психики, и тогда оно становится индивидуальной чертой особи. Также существуют и видовые различия по отношению к новым предметам.
Исследовательская активность у беспозвоночных. Существует довольно много свидетельств прекрасно выраженной исследовательской деятельности у беспозвоночных, таких как головоногие моллюски и перепончатокрылые. Так у осьминогов исследовательская активность связана с манипуляционной: они тянут за любой выступающий предмет, что позволяет им добраться до приманки, спрятанной в заткнутую пробкой бутылку.
Многие перепончатокрылые, как одиночные, так и общественные, связанные с необходимостью постоянно возвращаться к своему гнезду, способны очень быстро изучить топографию своего участка. Хорошо известны рекогносцировочные полеты пчел при переносе улья на новое место. У. Торп, изучая ориентационное поведение осы аммофилы, обратил внимание, на то, что оса имеет привычку подолгу как бы бесцельно бродить по своей территории и при этом, по-видимому, запоминает ориентиры.
Ж.И. Резниковой на разных видах муравьев показано, что новые предметы, появляющиеся на кормовом участке, вызывают у них исследовательскую реакцию, которая не связана с пищевым подкреплением. Оказалось, что исследовательская активность этих насекомых имеет разную специфику в зависимости от экологических свойств вида. Например, степные бегунки, подобно грызунам со зрительным типом ориентации совершают специфические движения осматривания: насекомое плавно поворачивается на всех шести ногах вокруг своей оси, поводя головой. А уровень исследовательской активности прямо связан со способностью вида решать задачи, поставленные экспериментаторами.
Оборонительное поведение
С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительного поведения: активно-оборонительное и пассивно-оборонительное. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.
Пассивно-оборонительное поведение проявляется в виде реакций страха, вызванных незнакомыми объектами (избегание раздражителя, удаление от него, вокализация, реакции самозащиты, замирание, затаивание, вегетативные реакции в виде опорожнения пахучих или иных желез, уринации, дефекации). Степени проявления пассивно-оборонительного поведения могут быть различны.
Активно-оборонительное поведение выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной поведения также может быть достаточно много. Агрессии будет посвящена отдельная глава. Здесь же мы уделим внимание пассивно-оборонительному поведению.
Реакции страха могут возникать в различных ситуациях.
Имеются раздражители, которые эффективно вызывают реакцию избегания практически с первого предъявления. К таким раздражителям относятся, например, характерные признаки хищника или сигнал тревоги, издаваемый сородичем (конспецификом).
Большинство животных реагируют страхом на ряд общих для разных ситуаций сильных раздражителей, которые могут предшествовать опасности, например, на стремительно надвигающуюся тень (или большой темный предмет), объект, внезапно увеличивающийся в размерах, а также практически на любой раздражитель непривычно высокой интенсивности.
Дата добавления: 2020-11-15; просмотров: 215; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!