Типы яйцеклеток. Типы дробления их после оплодотворения. Морфологическая характеристика оплодотворения яйцеклеток.
Яйцеклетка, как правило, крупнее сперматозоида иногда очень значительно, и имеет правильную круглую форму. Ядро крупное, довольно светлое, также с гаплоидным набором хромосом, но половая хромосома всегда только «х». В цитоплазме есть все органеллы общего значения, кроме центросомы, из специальных органелл присутствуют микроворсинки, а также имеются включения желтка.
Количество и распределение желтка в яйцеклетках различных видов животных определяет характер эмбриогенеза (таблица №1).
Классификация яйцевых клеток
Яйцеклетки
лецитальные (желточные) алецитальные (безжелточные)
1. по количеству желтка
олиголецитальные мезолецитальные полилецитальные
изолецитальные телолецитальные центролецитальные
умеренно - резко-
телолецитальные телолецитальные
2. по расположению желтка
изолецитальные телолецитальные центролецитальные
Вокруг яйцеклетки млекопитающих имеются две вторичных оболочки – прозрачная зона, содержащая гликозаминогликаны (гиалуроновую кислоту), и лучистый венец, образованный клетками фолликулярного эпителия.
|
|
Вокруг яйцеклетки пресмыкающихся и птиц хорошо развита вторичная оболочка, которая представлена белком, и третичные, представленные поскорлуповой и скорлуповой оболочками.
Оплодотворение включает в себя 4 последовательные фазы:
5. дистантное взаимодействие гамет, их целенаправленное сближение за счёт хемотаксиса, электрических сил, трофического действия секрета половых путей, антиперистальтики яйцеводов и др.
6. контактное взаимодействие клеток; в условиях организма оплодотворение происходит только в том случае, если на яйцеклетку приходится более 30 миллионов сперматозоидов. Они постепенно, группами подходят к яйцеклетке, выстраиваются вокруг и далее начинается синхронное биение их жгутиков, что приводит яйцеклетку во вращательное движение. Вместе с акросомной реакцией (выделение ферментов акросомами сперматозоидов), это вращение приводит к сбрасыванию яйцеклеткой наружной оболочки, что позволяет проникнуть в её цитоплазму одному (моноспермия у млекопитающих) или нескольким (полиспермия у рептилий, птиц и др.) сперматозоидам.
|
|
7. проникновение головки и шейки сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки. В клетке усиливаются окислительно-восстановительные реакции, интенсивно перемещаются составные части цитоплазмы, разрыхляется хроматин женского и мужского ядер – пронуклеусов, и они раздельно вступают в митоз.
8. объединение двух пронуклеусов – синкарион. Оно происходит на стадии метафазы митотического деления, при этом восстанавливается диплоидный набор хромосом. Завершение митотического деления зиготы приводит к образованию двух первых бластомеров и является началом следующего этапа – дробления.
Дробление отличается от обычных митозов тем, что новые клетки - бластомеры не расходятся, а плотно прилежат друг к другу, а также тем, что клетки после деления не растут до размеров материнской (в интерфазе резко сокращён период G1 дробления). Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (см. табл. 1). Поскольку желток тормозит дробление, то та часть зиготы, что перегружена желтком, дробится медленнее или не дробится совсем.
Дробление зиготы ланцетника:
· полное (т.е. дробится вся зигота),
· равномерное (формируются бластомеры равной величины),
|
|
· синхронное (все клетки делятся одновременно и общее количество клеток нарастает в геометрической прогрессии (2, 4, 8, 16, 32 и т.д.)
Дробление зиготы лягушки:
· полное,
· неравномерное (с первых же делений формируются бластомеры крупные и мелкие),
· сначала синхронное, два меридианальных деления, но быстро происходит разсинхронизация, когда появляются широтные борозды дробления, отсекая полюс, перегруженный желтком.
Дробление зиготы птицы:
· частичное (меробластическое), дискоидальное (т.к. дробится только зародышевый диск – небольшой участок цитоплазмы с ядром, расположенный на анимальной полюсе яйцевой клетки, а вегетативный полюс не участвует в дроблении, т.к. он загружен желтком, тормозящим дробление.
Дробление зародыша млекопитающего:
· полное,
· неравномерное (т.к. с первых же делений формируется два вида бластомеров: «тёмные» крупные и «светлые», более мелкие),
· асинхронное, потому что «светлые» бластомеры делятся быстрее и располагаются вокруг тёмных, а общее количество клеток нарастает в неправильной арифметической прогрессии (2, 3, 5, 7, 13 и т.д.).
По мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке сначала дробление идёт медленно, а далее, в полости матки, оно резко ускоряется. Многоклеточный зародыш вначале представляет собой плотное скопление клеток (морулу), а затем из него образуется зародышевый пузырёк – бластула, которую у млекопитающих называют бластоциста. В последней различают стенку – трофобласт, состоящую из светлых мелких бластомеров, и небольшое скопление тёмных крупных бластомеров, прикреплённое к ней изнутри в виде узелка, - эмбриобласт. Полость бластулы заполнена жидкостью.
|
|
Стенка бластоцисты не участвует в построении тела зародыша, а обеспечивает фиксацию бластоцисты к стенке матки.
Табл. 1 Особенности раннего эмбриогенеза некоторых позвоночных.
ланцетник | амфибии (лягушки) | птицы | млекопи- тающие | |
яйцеклетка | первично-изолецитальная | умеренно телолецитальная | резко телолецитальная | вторично изолецитальная |
дробление | полное синхронное равномерное | полное неравномерное | неполное дискоидальное | полное асинхронное неравномерное |
бластула | целобластула | амфибластула | дискобластула | бластоциста |
гаструляция | инвагинация | инвагинация и эпиболия | деламинация и иммиграция | деламинация и иммиграция |
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 340; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!