Физиология вегетативной нервной системы.
Основы современных представлений о функциях вегетативной нервной системы были заложены У. Гаскеллом и Дж. Ленгли в конце XIX – начале XX в. Гаскелл назвал эту часть нервной системы висцеральной, считая, что она иннервирует только внутренние органы. Ленгли обозначил ее термином «автономная», стремясь подчеркнуть этим относительную независимость вегетативной нервной системы от высших отделов центральной нервной системы.
Автономную нервную систему Ленгли разделил на симпатическую, парасимпатическую и внутренностную; к последней он отнес ауэрбахово и мейснерово сплетения в пищеварительном тракте. Он установил также двухнейронную структуру симпатических и парасимпатических нервов и разделил все вегетативные нервные волокна на пре‑ и постганглионарные. Согласно взглядам Ленгли, к автономной нервной системе принадлежат все эфферентные нервы, за исключением тех, которые иннервируют скелетную мускулатуру.
Серьезную поправку в эти представления внес Л.А. Орбели (1923) совместно со своим учеником А.Г. Гинецинским, обнаружив, что раздражение симпатических нервов повышает работоспособность утомленных скелетных мышц. В дальнейшем Орбели показал, что симпатическая нервная система оказывает влияние на состояние центральной нервной системы и на возбудимость рецепторов. Он развил теорию об адаптационнотрофической функции симпатической нервной системы, согласно которой этот отдел нервной системы обеспечивает приспособление организма к текущим потребностям, подготавливая рефлекторный аппарат к выполнению его функций. Изучению значения симпатической нервной системы были посвящены в 30‑х годах многочисленные работы У.Б. Кеннона, производившего полную экстирпацию пограничного ствола и периферических симпатических ганглиев.
|
|
|
Учение о медиаторах.
Крупным достижением физиологии XX в. следует считать создание учения о медиаторах, т. е. химическом механизме передачи нервного импульса в синапсах. Основы этого учения заложил в 1921 г. австрийский фармаколог О. Леви. Он экспериментально доказал, что при раздражении блуждающего нерва в его окончаниях, расположенных в сердце, образуется какое‑то вещество, первоначально названное Vagusstoff, или вагусом, и впоследствии идентифицированное с ацетилхолином, а при раздражении симпатического нерва образуется другое вещество – Sympathicusstoff, или симпатии, оказавшееся близким к адреналину. Эти вещества, по мысли Леви, являются химическими передатчиками нервных импульсов в периферических окончаниях вегетативной нервной системы.
В 1924 г. А.Ф. Самойлов (Ленинская премия, 1930) на основании косвенных экспериментальных данных высказал предположение о химическом механизме передачи возбуждения в нервных окончаниях скелетных мышц. Прямые доказательства этому предположению были даны в середине 30‑х годов Г. Дейлом и его сотрудниками, а затем А.Г. Гинецинским. Тогда же К. Калабро и Е.Б. Бабский обнаружили образование ацетилхолина и адреналиноподобного вещества в симпатических и парасимпатических нервных волокнах и высказали мысль об их химической гетерогенности.
|
|
|
О. Леви и Э. Навратиль доказали, что ацетилхолин быстро гидролизуется в месте своего образования под влиянием фермента холинэстеразы, поэтому его действие весьма кратковременно. А. Муральт (1942) обнаружил, что расщепление ацетилхолина в нерве происходит в течение рефрактерного периода.
Уолтер Кеннон. 1871–1945.
В 30‑е годы А.В. Кибяков, а затем В. Фельдберг и Дж. Гэддам доказали химический механизм передачи нервного импульса в симпатических ганглиях. В связи с этим был поставлен вопрос о химическом механизме передачи импульсов в межнейронных синапсах в центральной нервной системе. Вокруг этого вопроса развернулась оживленная полемика, закончившаяся признанием наличия химической медиации возбуждения и торможения и в центральной нервной системе.
|
|
|
Учение о медиаторах приобрело большое значение в фармакологии и токсикологии, раскрыв механизм действия некоторых лекарственных препаратов и ядов; в невропатологии оно разъяснило патогенез некоторых заболеваний нервно‑мышечной системы.
Физиология нервов и мышц.
Изучение проблем нервно‑мышечной физиологии связано, прежде всего, с именем Н.Е. Введенского – создателя концепции парабиоза (1901).
Состояние парабиоза, наблюдавшееся Введенским в экспериментах на нервном стволе, характеризуется тремя последовательно проходящими стадиями – провизорной, парадоксальной и тормозящей. Каждая из них отличается определенным изменением реакции нерва на приложенный к нему раздражитель. Состояние парабиоза может быть вызвано любым достаточно сильным и длительно действующим раздражителем. В парабиотическом очаге возникает локальное, стационарное и нераспространяющееся возбуждение, переходящее в свою противоположность – торможение. Состояние парабиоза является обратимым, если раздражитель, его вызвавший, действует непродолжительное время. В противном случае наступает смерть. Таким образом, парабиоз представляет собой состояние, находящееся «около жизни» и могущее перейти в смерть.
|
|
|
Концепция Введенского о парабиозе основывалась на представлениях о стационарном нераспространяющемся возбуждении и о единой природе возбуждения и торможения[32]. Первое из этих представлений получило позже электрофизиологическое подтверждение. Второе представление Введенского оказалось верным лишь в частном случае. Электрофизиологические исследования показали, что, как правило, торможение в нервных центрах сопровождается электрическими изменениями, противоположными возбуждению (гиперполяризацией клеточной мембраны). Лишь в отдельных случаях торможение может возникать в результате деполяризации, т. е. по схеме Введенского.
В 1908–1914 гг. свойства нервных волокон и проведение нервного импульса интенсивно изучал кембриджский физиолог К. Люкас. Он считал, что возбуждение нерва или мышцы происходит в соответствии с открытым Г.П. Боудичем законом «все или ничего». В середине 30‑х годов Г. Като доказал это экспериментально. Для развития физиологии нервов и мышц большое значение имело усовершенствование в 20‑х годах методики электрофизиологических исследований с использованием ламповых усилителей и электроннолучевой трубки.
Немало усилий затратили физиологи на разработку способов определения возбудимости и выяснения влияния на нее различных факторов. На основе исследований Л. Гоорвега (1892) и Г. Вейсса (1901), нашедших зависимость между напряжением или силой тока и временем его действия, Л. Лэпик (1926) разработал учение о хронаксии. Хронаксия, характеризующая скорость возникновения возбуждения при раздражении, оказалась весьма чувствительным показателем состояния возбудимой ткани, и хронаксиметрия заняла определенное место среди клинических методов исследования. В 1936 г. А.В. Хилл и Д. Соландт ввели измерение еще одного показателя состояния возбудимых тканей – аккомодации, которую определяют по минимальной крутизне раздражающего тока, способного вызвать возбуждение (термин «аккомодация» был предложен в 1908 г. В. Нернстом).
Событием в физиологии нервных волокон было открытие в 1926 г. А.В. Хиллом, А. Доунингом и Р. Джерардом теплообразования в нерве при возбуждении. Стало ясным, что возбуждение нервных волокон, как и любой другой акт деятельности организма, сопровождается усилением обмена веществ. С результатами термометрических измерений Хилла перекликаются исследования обмена веществ в нервах. В 20‑х годах было обнаружено увеличение поглощения кислорода нервом при его электрическом раздражении, а в 1934 г. Р. Джерард и Г. Хартлайн установили, что при прохождении по зрительному нерву моллюска импульсов от освещаемого глаза дыхание нервных волокон возрастает на 40 %. В то же время было выяснено, что возбуждение нервов сопровождается увеличением содержания ацетилхолина или симпатина и освобождением аммиака.
Результаты термометрических и биохимических исследований свидетельствовали о том, что нервный импульс нельзя считать физическим процессом. Новое представление о нервном импульсе в конце 30‑х годов сформулировал А.А. Ухтомский, сравнив возбуждение с кометой, ядром которой является электрический процесс, сопровождаемый «метаболическим хвостом».
Обширные и разносторонние материалы, собранные при изучении физиологии нервных волокон, настойчиво ставили вопрос о природе процесса возбуждения и о происхождении биоэлектрических потенциалов. На рубеже XIX и XX столетий были предприняты попытки физико‑химического объяснения происхождения биоэлектрических потенциалов и механизма раздражения и возбуждения нервов и мышц. Сложившиеся в то время представления основывались на достижениях физической химии, в частности на незадолго до того созданной С. Аррениусом (Нобелевская премия, 1903) теории электролитической диссоциации (см. главу 12).
Пионером в создании диффузионной физико‑химической теории происхождения биоэлектрических явлений был В.Ю. Чаговец (1896 и позднее). Согласно этой теории, ток покоя или действия является результатом образования угольной или фосфорной кислоты в поврежденном или возбужденном участке мышцы или нерва и диффузии водородных ионов. Близкие к теории Чаговца взгляды в те же годы высказывал Ж. Лёб.
В 1902 г. Ю. Бернштейн сформулировал первую мембранную теорию происхождения биоэлектрических явлений, согласно которой нервные и мышечные клетки и нервные волокна покрыты мембраной, избирательно проницаемой для катионов и непроницаемой для анионов. Вследствие этого мембрана всегда находится в поляризованном состоянии; между ее внутренней и наружной поверхностями имеется разность потенциалов. При повреждении или возбуждении мембрана становится проницаемой и для анионов и деполяризуется. Так объяснялось то, что возбужденный или поврежденный участок оказывается электроотрицательным по отношению к покоящемуся или неповрежденному. Вокруг теории Бернштейна долгие годы велись споры, пока некоторые ее положения не подвергли пересмотру Дж. Экклс, А. Ходжкин и Э. Хаксли, обосновавшие в конце 50‑х годов новую теорию (совместная Нобелевская премия, 1963), которая пользуется сейчас широким признанием.
Известный физико‑химик В. Нернст (1899, 1908) выступил с теорией раздражения возбудимых тканей электрическим током. Сущность физиологического действия электрического тока он видел в изменении концентрации ионов в живой ткани под электродами. Нернст предложил формулы раздражающего действия постоянного и переменного тока. В 1906 г. Чаговец сформулировал конденсаторную теорию возбуждения живой ткани при действии электрического тока и дал ее физическое и математическое обоснование. Эта теория пользуется до сих пор наибольшим признанием.
В первой четверти XX в. изучение действия ионов было одной центральных проблем физико‑химической биологии и физиологии. Оно шло в значительной степени под влиянием идей физической химии (см. также главу 12).
Наряду с проблемами возбуждения в XX в. активно разрабатывалась проблема мышечного сокращения, в особенности вопросы обмена веществ в мышце при работе. С изучением химической динамики сокращения связано несколько драматических эпизодов коренной ломки сложившихся в науке представлений.
В 1907 г. У.М. Флетчер и Ф.Г. Гопкинс установили, что при сокращении мышцы в ней происходит образование молочной кислоты. Этот факт явился отправным пунктом миотермических исследований А.В. Хилла и биохимических работ О. Мейергофа, которые пришли к заключению, что «основным фактором в механизме мышцы является молочная кислота…»[33]. Они полагали, что молочная кислота вступает в реакцию с мышечными белками и, изменяя их поверхностное натяжение, приводит к увеличению эластического напряжения мышцы и изменению ее механических свойств. Теория Хилла‑Мейергофа (Нобелевская премия, 1922) продержалась всего несколько лет. В 1930 г. молодой биохимик Э. Лундсгаард нанес ей сокрушительный удар, обнаружив, что мышца, отравленная монойодуксусной кислотой, способна некоторое время сокращаться, хотя в ней и не происходит образования молочной кислоты. Этот факт, по выражению Хилла, произвел «революцию в мышечной физиологии». Отравленная монойодуксусной кислотой мышца может сокращаться лишь до тех пор, пока в ней имеется креатинфосфат, или фосфаген – соединение, открытое в 1927 г. В течение нескольких лет расщепление креатинфосфата считалось начальной реакцией, запускающей химическую динамику мышечного сокращения и поставляющей необходимую мышце энергию, пока открытая К. Ломаном (1929) аденозинтрифосфорная кислота не была признана универсальным источником энергии в организме.
Физиология кровообращения.
В последние годы XIX и в первые годы XX столетия при морфологическом изучении сердца были сделаны важные для физиологии открытия. В 1893 г. В. Гис описал носящий теперь его имя пучок мышечных волокон, идущий от предсердия к желудочку и широко ветвящийся в миокарде. В 1906 г. С. Тавара обнаружил атриовентрикулярный узел, от которого начинается пучок Гиса. Вскоре появились работы А. Киса и М. Флека, описавших синоатриальный узел, расположенный в правом предсердии, у места впадения верхней полой вены. Вскоре было доказано, что синоатриальный узел является главным генератором импульсов (водителем ритма сердца), вызывающих сокращение сердечной мышцы. Было также установлено, что в случае нарушения функции синоатриального узла водителем ритма становится атриовентрикулярный узел или в случае нарушения его функции – волокна Пуркине, рассеянные в миокарде желудочков.
Для изучения возникновения и распространения возбуждения в сердце чрезвычайно полезной оказалась методика регистрации электрических проявлений сердечной деятельности – электрокардиография. Первая электрокардиограмма была зарегистрирована с помощью капиллярного электрометра А. Уоллером в 1887 г. Однако подлинной датой рождения этой методики следует считать 1903 г., когда В. Эйнтховен применил для этой цели высокочувствительный и относительно малоинерционный струнный гальванометр и разработал теорию и способы отведения электрокардиограммы у человека (Нобелевская премия, 1924). Значительный вклад в теорию и практику электрокардиографии внес также А.Ф. Самойлов (Ленинская премия, 1930). Исследования 10‑х годов открыли электрокардиографии двери клиники и позволили обнаружить такие нарушения сердечной деятельности, которые прежде оставались нераспознанными.
Продвинулось вперед изучение сердечной динамики. В 1895 г. О. Франк в опытах на сердце лягушки установил, что увеличение наполнения желудочка в известных пределах вызывает усиление его сокращения. Э. Старлинг (1914) подтвердил этот факт и пришел к заключению, что механическая энергия, развиваемая сердцем, зависит от длины его мышечных волокон. Это открытие вошло в литературу под названием «закона сердца Франка‑Старлинга». В 20‑х годах К. Уиггерс произвел разделение сердечного цикла на ряд отдельных фаз систолы и диастолы.
Одной из центральных проблем физиологии кровообращения стала его регуляция. Г.Е. Геринг (1923, 1924), а затем К. Гейманс (1936, 1939; Нобелевская премия, 1939) выяснили значение механо‑ и хеморецепторов синокаротидной и аортальной рефлексогенных зон в регуляции сердечной деятельности и тонуса сосудов. X. Швигк и В.В. Парин в 30‑х годах обнаружили роль рецепторов легочных сосудов в регуляции системного кровообращения. В результате было выявлено значение саморегуляторных механизмов в поддержании постоянного уровня артериального давления, необходимого для обеспечения нормального кровоснабжения тканей.
Виллем Эйнтховен. 1860–1927.
Параллельно подробно изучалось действие на сердце и кровеносные сосуды гормона надпочечников – адреналина, гормона задней доли гипофиза – вазапрессина, а также различных веществ и ионов.
Работы А. Крога (20‑е годы) заложили основы современных представлений о функциях капилляров (Нобелевская премия, 1920). Крог обнаружил, что число функционирующих капилляров постоянно меняется: когда организм находится в покое, многие капилляры закрыты и не участвуют в кровообращении тканей; они открываются при мышечной работе. В 20‑х годах Дж. Баркрофт подтвердил экспериментально предположение С.П. Боткина (1875) о роли селезенки как депо крови, регулирующей ее количество в организме, высказанное последним на основании клинических наблюдений.
Физиология дыхания.
Исследования в этой области касались преимущественно регуляции дыхания и транспорта газов кровью. Ключевое положение в проблеме регуляции дыхания занимал вопрос о механизме возбуждения дыхательного центра, служивший предметом противоречивых суждений.
В 1905 г. Дж. С. Холдейн и Дж. Пристли обнаружили, что при нормальном дыхании содержание углекислого газа в альвеолярном воздухе держится на постоянном уровне. При его увеличении всего на 0,2 % объем легочной вентиляции удваивается. Исследователи были убеждены, что возбудителем дыхания является исключительно углекислый газ. Через три года Холдейн изменил свое мнение, признав, что регулятором дыхания оказывается сдвиг активной реакции крови в сторону закисления. Вскоре было доказано, что углекислота является относительно более сильным раздражителем дыхательного центра, чем другие кислоты (при условии одинакового сдвига крови).
К. Гейманс (1928) показал, что дыхание стимулируется рефлекторно при изменении состава крови (при накоплении в ней углекислоты или понижении содержания кислорода). Он установил, что рецепторы, раздражение которых вызывает изменение дыхания, локализованы в каротидном тельце. Открытие хеморецепции и доказательство того, что не только увеличение напряжения углекислоты, но и уменьшение напряжения кислорода в крови являются рефлекторными раздражителями дыхательного центра, относятся к числу наиболее крупных открытий в области физиологии дыхания. Ф. Люмсден (1923) обнаружил в варолиевом мозгу центр, осуществляющий тонкую регуляцию дыхания путем координирования центров вдоха и выдоха.
А. Крог (1910) и Дж. Баркрофт (1914) показали, что газообмен в легких осуществляется путем диффузии. Были подробно проанализированы условия транспорта газов кровью и кривые диссоциации гемоглобина и углекислоты в зависимости от их напряжения. Исследовалось влияние на функцию дыхания различных условий – физического труда, спортивных упражнений, пребывания на высотах или при повышенном давлении.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 160; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!