Морфологические исследования.
В начале XX в. внимание ботаников вновь было привлечено к проблеме построения системы жизненных форм растений. Г. Дю Рие в 1921 г. высказал мысль, что классификаций жизненных форм в зависимости от выбора критериев (например, система форм роста, типов защиты почек, периодичности развития и т. д.) может быть несколько, а потому системы А. Гумбольдта, А. Гризебаха и Р. Хульта вполне совместимы, если модернизировать их терминологию. К. Раункиер, выделяя в качестве ведущего признака положение почек в течение неблагоприятного времени года, обосновал принцип ведущей роли климата в морфогенетической эволюции растений. В СССР разносторонние исследования жизненных форм растений были проведены А.А. Урановым и представителями его школы.
В основу многих современных классификаций жизненных форм легла система Раункиера. Это относится к классификациям С. Кейна (1950) и советских ботаников М.В. Сеняниновой‑Корчагиной и К.В. Станюковича, усовершенствовавших систему Раункиера применительно к растениям Ленинградской области и Средней Азии. Ж. Браун‑Бранке в своей «Фитосоциологии» (2‑е изд., 1951) приводит систему жизненных форм, родственную классификациям К. Раункиера и Г. Гамса. Он объединяет все возможные жизненные формы в десять групп – фитопланктон, фитоэдафон, эндофиты, терофиты, гидрофиты, геофиты, гемикриптофиты, хамефиты, фанерофиты и древесные эпифиты. И.Г. Серебряков (1952) подытожил данные по морфологии семян и проростков, формообразованию годичного побега, ветвлению побегов, а также морфогенезу корневых систем. Изложение морфологии ведется у него с учетом жизни растений в природе с последовательно онтогенетической точки зрения. Специально жизненным формам цветковых и хвойных растений посвящена другая монография Серебрякова – «Экологическая морфология растений» (1962). Автор стремился рассмотреть все возможные переходы между отдельными жизненными формами и придать классификации динамичный характер.
|
|
|
Константин Игнатьевич Мейер. 1881–1965.
В области морфогенеза низших растений наиболее важные исследования были связаны с изучением специфики чередования поколений у различных групп и с разработкой новых методов прижизненной окраски. В 1904 г. американский миколог А. Блейксли на примере мукоровых открыл явление гетеротализма у грибов. В это же время Р. Герпер изучил онтогенез мучноросных грибов. Он установил, в частности, факт слияния мужских ядер с женским при переходе первых же антеридиев в оогонии. Его данные были оспорены П. Данжаром и затем уточнены И. Клауссеном, установившим, что «герперовское слияние» не есть слияние в полном смысле этого слова и что оно ведет лишь к образованию дикариона.
|
|
|
П. Данжар и Т. Саппен‑Труффи открыли у ржавчинных грибов чередование одно‑ и двухъядерной фаз, а также оплодотворение в телейто‑спорах. Канадский миколог Дж. Крейш (1927) обнаружил у ржавчинных грибов гетероталлизм в виде гаплоидных мицелиев двух знаков. Морфология грибов получила достаточно полное освещение в семитомной сводке канадского миколога Р. Буллера «Исследования о грибах», составленной им еще в конце 30‑х годов, но опубликованной лишь посмертно, в 1958 г. Метод изложения в ней в основном описательный. Строение грибов богато иллюстрировано. В ряде случаев затронуты вопросы эволюции отдельных групп. Заслуживают упоминания также исследования, проведенные в конце 50‑х и в 60‑х годах английскими ботаниками Н. Робертсоном, У. Никерсоном, У. Тейбером, И. Кантино и Дж. Фолконом. Они посвящены соотношению дрожжеподобной и нитчатой фаз у некоторых грибов, цитоморфогенезу стенки спорангия и физиологическим факторам роста конидиеносцев. В 1965–1968 гг. под редакцией Дж. Эйнсуэрта и А. Сассмана вышло трехтомное руководство по грибам. Здесь морфология грибов рассматривается на всех уровнях их организации, от цитологического до макроскопического.
|
|
|
Исследования по морфологии водорослей проводились К.И. Мейером и его учениками в Московском университете. В частности, в 1951–1952 гг. Мейер обнаружил возможность эволюции хроматофоров от массивных центральных к тонким постенным. Отметим также, что Мейер привел в систему многочисленные данные эволюционной морфологии и в своей монографии «Морфология и систематика высших растений (архегониальные растения)» (1947) дал стройную картину эволюции наземной флоры. Исследования по морфологии водорослей, проведенные в 50‑60‑е годы А.В. Топачевским, имели основной целью обоснование идеи первичности амебоидного и гетеротрофного этапа происхождения организмов. Топачевский считает установленную Мейером закономерность перемещения хроматофора в постенный слой протоплазмы доказательством того, что жгутиковые формы не были первичными. Он строил также схему ступеней морфологической дифференциации тела водорослей. Ряд работ по морфологии синезеленых водорослей был выполнен в 50‑60‑х годах японскими эльгологами И. Умезаки, И. Йонедой и др. В том же направлении работали Г. Брингман, Г. Древич, И. Мецнер, В. Никловиц, Ф. Фрич, Дж. Хопвуд, Ф. Шмиц.
|
|
|
Значительный интерес для разработки современных проблем эволюционной морфологии растений представила монография английского ботаника К. Уордло «Филогения и морфогенез» (1952). Автор подчеркивает необходимость постоянного сотрудничества морфологии и физиологии и уделяет особое внимание проблемам каузальной морфологии и генотипических механизмов регуляции развития. Основные идеи этой книги получили развитие в работе Уордло «Организация и эволюция у растений» (1965).
Для углубления представлений о морфогенезе и эволюционной классификации плодов много сделали советские ботаники М.Э. Кирпичников, Р.Е. Левин, С.Г. Тамамшян и др. Н.Н. Каден с сотрудниками выполнили многочисленные работы, посвященные морфологии цветка и плода покрытосеменных, особенно семейств бурачниковых, губоцветных и злаковых. Каденом поставлена задача создания карпологической системы, которая отвечала бы современному состоянию эволюционной систематики и морфологии растений.
Э. Корнер в конце 40‑х – начале 50‑х годов предложил своеобразную концепцию эволюции плодов, связанную с его представлениями о соматической эволюции. Прототипом плода покрытосеменных он считает колючую коробочку дурьяна. Ценность этой концепции обсуждается до настоящего времени. Я.И. Проханов находил подтверждение «теории дурьяна» Корнера в наличии коробочек, содержащих всего одно семя, но нормально раскрывающихся, как у мускатного ореха, щирицы или конского каштана.
Л. Плантефоль (1948) выдвинул новую теорию листорасположения, он выделяет не одну, а две и более спирали оснований листьев, переплетающиеся друг с другом и обвивающие стебель. Мутовки, по его мнению, образуются именно в результате переплетения спирален. Например, видимость крестообразного расположения создается пересечением двух спиралей. Явление филлотаксиса изучали также Ф. Ричардс, К. Уордло, Э. Синнотт и др. Многие из них выступали против теории Плантефоля как вносящей ненужное усложнение. В настоящее время изучение филлотаксиса продолжается в нескольких направлениях: выясняется значение левой и правой закрученности листовой спирали, а также природа стимулов, определяющих формирование этой спирали в онтогенезе.
Морфологии и биологии проростков деревянистых и травянистых растений посвящены работы И.Т. Васильченко, начатые еще в 30‑е годы. Они имели большое значение для проверки применимости основного биогенетического закона в ботанике.
Для большинства морфологов XX в., как зарубежных – Э. Синнотта (математические вопросы морфологии), Дж. Л. Стеббинса (роль полярности и градиентов в морфогенезе), А. Сассекса (эволюция гетероспории), К. Уэтмора, Э. Каттер, Р. Гаррисон (онтогенез побега), – так и советских (см. выше), характерен эволюционный подход, хотя в понимании роли естественного отбора и механизмов приспособительной эволюции авторы нередко расходятся. Единственное значительное исключение представляет, пожалуй, типологическая школа, наиболее крупным представителем которой является западногерманский ботаник В. Тролль. Он предлагает по существу вернуться к доэволюционной морфологии и таксономии. Такое возвращение противоречит, однако, ходу развития науки. Курс сравнительной морфологии, выпущенный Троллем еще в 30‑х годах, основан на понятиях прарастения и типа как плана (принципа) строения. При этом его понимание прарастения является шагом назад даже по сравнению с И. Гёте, многие положения которого он толкует буквально. Так, он приводит рисунок двудольного прарастения в виде схемы, модификации которой дают реальные двудольные. В 50‑60‑е годы Тролль применил типологический подход и к учению о соцветиях. Проблемы типологии разрабатывали также Ф. Вебелинг, А. Мейстер, В. Рау и др.
Определенный интерес представляет предложенная Троллем в качестве альтернативы теломной теории цветка «пельтатная» гипотеза, стоящая в преемственной связи с классическими фолиарными взглядами. Для объяснения природы плодолистиков покрытосеменных, отчасти их тычинок и спорофиллов архегониальных растений Тролль прибег к понятию пельтатного (щитовидного) листа; для многих нещитовидных плодолистиков он указывает на пельтатную стадию, которую они проходят в онтогенезе.
К типологической школе близко направление исследований английского морфолога растений А. Арбер, опубликовавшей в течение 30‑40‑х годов ряд исследований по морфологии вегетативных органов и цветков различных групп растений (в том числе злаков и водных растений). Ее книга «Естественная философия растительной формы» (1950) вызвала оживленную дискуссию в широких кругах ботаников. Не отвергая эволюционного учения, Арбер считает, что ее данные недостаточны для обоснования сравнительной морфологии, которая должна быть вполне «автономной» дисциплиной.
Наиболее интересной частью монографии Арбер является изложенная в ней «частично‑побеговая» концепция тела растения. Развивая теорию анафита‑фгатона, Арбер утверждает, что основной структурной единицей тела растения является побег. Последний выступает не только как таковой, но и в потенциальном состоянии – в виде «частичного побега». «Частичным побегом» является, например, лист (или каждая долька листа) и другие органы растения, для которых, согласно Арбер, характерна тенденция к переходу в «цельнопобеговое» состояние. Например, пазушная почка образуется, по мнению Арбер, из двух дорзовентральных сегментов листа, которые с помощью срастания преодолевают свою «частичность» и становятся радиальным побегом. Проявлением той же тенденции служит верхушечный рост листа на ранних стадиях его развития и радиальность листовых черешков.
В последние годы позитивная сторона гипотезы Арбер получила некоторое экспериментальное подтверждение. Так, английские ботаники Дж. Сассекс, М. и Р. Сноу показали, что если изолировать зачаток листа от верхушечной меристемы, то лист приобретает «стеблевую» радиальную структуру. Теория же происхождения пазушной почки подтверждения не получила. Недостатком гипотезы Арбер можно признать и то, что она, в: конечном счете, не устраняет противоположности между латеральными и осевыми частями тела растения. Лист признается побегом, наделенным потенциальным свойством радиальности. Однако лист есть побег только в тенденции, причем эта тенденция никогда не приближается к реальному и полному осуществлению. Отсюда следует, что теория частичного побега не только не преодолевает разницы между листом и стеблем, но почти абсолютизирует ее. Устранение «классической триады» Ван‑Тигема (корень‑стебель‑лист), сведение ее «к общему знаменателю» носит у Арбер иллюзорный характер. Существенно отметить также, что Арбер не дает своей гипотезе эволюционного истолкования, предполагая, что филогенез организмов, если он вообще имеет место, напоминает скорее не родословное дерево и не куст, а сеть с теряющимися в неопределенности связями и ячейками. Несомненно, однако, что подавляющее большинство современных исследователей стоит на эволюционных позициях и стремится выяснить конкретные направления филогенеза.
Системы цветковых растений.
В начале XX в. голландец Г. Галлир и американец Ч. Бесси выдвинули концепцию, согласно которой однодольные являются производными от двудольных, а примитивными двудольными – растения, подобные магнолиевым.
Важной поддержкой для ботаников галлировского направления явилось описание ископаемых беннеттитовых и создание Э. Арбером и Дж. Паркином эвантовой гипотезы цветка.
В Европе система Галлира, а в Америке близкая к ней по построению (но в большей мере следующая классификации Дж. Бентама и Дж. Гукера) система Бесси получили значительное распространение уже в первом десятилетии XX в., несмотря на преобладание взглядов А. Энглера. В то же время между различными направлениями в филогенетической систематике растений наметилось определенное сближение. Появляются компромиссные схемы, например классификации Н.И. Кузнецова или Р. Веттштейна. Последняя в основном близка энглеровской, но выводит однодольные из многоплодниковых двудольных. В системе Н.И. Кузнецова (1914) среди цветковых растений выделяются прежде всего три «класса» – Protoanthophytae, Euanthophytae pentacyclicae, Euanthophytae tetracyclicae. Собственно, это не классы, а последовательные уровни организации цветка, причем каждая из этих групп имеет полифилетическое происхождение. Кузнецов стремился примирить энглеровскую и галлировскую систематику, эвантовую и псевдантовую гипотезы: его первый «класс» включал растения наиболее примитивные, как по мнению Энглера (Monochlamydeae), так и Галлира (Polycarpicae). Первые, согласно Кузнецову, произошли от «простейших голосеменных», вторые – от беннеттитовых. Кузнецов вслед за И.Н. Горожанкиным одним из первых выделил в своей системе из цветковых растений голосеменные и справедливо отнес их к архегониальным. Этим была устранена искусственная группировка «явнобрачных», имевшаяся, например, в системе Энглера.
Борис Михайлович Козо‑Полянский. 1890–1957.
В противоположность системе Кузнецова, появившаяся почти одновременно с ней система другого отечественного ботаника – X.Я. Гоби была последовательно монофилетичной и выдержанной в духе Галлира. Для пропаганды идей школы Галлира большое значение имела деятельность Б.М. Козо‑Полянского, который впервые опубликовал свою систему в 1922 г. Однако в отличие от Галлира Козо‑Полянский считал, что первичному типу цветковых был свойствен постепенный переход от верхушечных листьев к околоцветнику, порогамия (прорастание пыльцевой трубочки через пыльцевход) и кантарофилия (перекрестное оплодотворение при помощи жуков). Порогамия была выдвинута им в противовес взглядам С.Г. Навашина и Р. Веттштейна, считавших первичной халазогамию (прорастание через халазу – основание нуцеллюса). К концу 20‑х годов полемика по вопросу о первичности порогамии или халазогамии утратила актуальность. Оказалось, что оба эти явления, по‑видимому, не имеют филогенетического значения, поскольку они распространены в самых различных таксонах.
В системе английского ботаника Дж. Хатчинсона (1926) сильнее чувствуется влияние Бесси. Ценной стороной системы Хатчинсона явилось то, что он ввел в нее биологические признаки и жизненные формы, включив в обоснование указание на то, что деревья примитивнее трав (и лиан), сухопутные формы древнее водных, а многолетники – однолетников. Однако Хатчинсон сам нарушил эти принципы, предложив деление всех покрытосеменных на две филы, в одной из которых преобладают древесные, в другой – травянистые растения. Получилось, что жизненные формы деревьев и трав среди двудольных развивались параллельно и независимо. В итоге система Хатчинсона приобрела довольно искусственный вид. Так, зонтикоцветные помещены частично среди многолепестных в древесной линии, частично – среди многолепестных в травянистой линии. Розоцветные, наоборот, значатся только в древесной филе, хотя с таким же основанием, как и зонтичные, их можно было бы разбить по обеим филам. Развитием системы Бесси явились также классификации американских ботаников Дж. Шафнера (1934) и Р. Пула (1941). Последний, впрочем, в вопросе о предках покрытосеменных примкнул к кенигсбергской школе К. Меца, считая таковыми ископаемые хвойные. Вслед за Хатчинсоном он придавал большое значение вегетативным признакам (примитивные простые, вечнозеленые, сетчатонервные листья, расположенные очередно; вторичные сложные, дугонервные, а также опадающие листья, равно как и мутовчатое или супротивное расположение; деревья и пианы первичны по сравнению с многолетними травами, а последние – по сравнению с однолетниками и т. д.).
Советский ботаник М.И. Голенкин рассматривал происхождение покрытосеменных с точки зрения эволюции вегетативных органов. Пластичность последних, по мнению Голенкина, является главным отличием цветковых растений от прочих сосудистых. Аналогичные соображения одновременно с Голенкиным высказал Д. Скотт. В книге «Победители в; борьбе за существование» (1927) Голенкин подчеркивал, что причиной победы покрытосеменных в борьбе за существование была их способность «выдерживать в наибольшей степени яркий солнечный свет». Эта победа дала им решающее преимущество при происшедшей в меловом периоде космической революции – увеличении яркости солнечного света. В 1937 г. Голенкин опубликовал также самостоятельную классификацию цветковых, выдержанную в основном в духе Галлира.
В XX в. исследования по систематике цветковых были углублены в методологическом отношении. В 20‑х годах получил распространение серо‑диагностический анализ, особенно немецкой школы К. Меца, построившего серодиагностическое «родословное древо» растительного мира. Метод серодиагностики был основан на предполагаемом сходстве иммуно‑диагностических реакций преципитации и агглютинации антител у родственных организмов. Однако в 30‑е годы было показано, что серодиагностика дает только качественную и недостаточно точную оценку; опыты К. Честера обнаружили несходную серологическую реакцию для пыльцы и листьев, для листьев и семян, для семян и корней и т. д. одного и того же растения. О. Мориц, продолживший опыты Меца, пытался ввести количественный подход, однако не смог добиться нужной специфичности реакций.
Более перспективным оказался биохимический метод С.Л. Иванова, исследовавшего в 1914–1926 гг. сходство масел, образуемых филогенетически родственными растениями, и связь биохимической эволюции с климатом. Он пришел к выводу, что жирные кислоты появились у растений в тропическом поясе. По мере продвижения на север их низкомолекулярные представители исчезают и остаются только высокомолекулярные. В 30‑х годах В.И. Нилов предложил биохимический критерий различия между родом и видом: для первого характерно качественное, а для второго – количественное варьирование биохимических свойств вырабатываемых веществ (см. также главу 21).
В более поздний период (40‑70‑е годы) развернулись исследования А.В. Благовещенского и его школы в области биохимической таксономии растений (см. главу 21). В работах М. Флоркэна, А.Н. Белозерского и других большое внимание уделяется изучению специфичности нуклеиновых кислот. Эти работы позволяют сблизить биохимическую таксономию с кариосистематикой (см. главу 10). В трудах Г. Уайтхауза, Д. Йохансена, П. Махешвари, Я.С. Модилевского, Е.С. Кордюм, В.А. Поддубной‑Арнольди получил развитие эмбриологический метод таксономии (см. главу 15).
Растет стремление применять в систематике растений количественные методы. Так, в 1949 г, английский ботаник К. Спорн составил таблицу распределения 12 признаков цветка и вегетативных органов по 259 семействам двудольных. По этой таблице он нашел корреляции различных сочетаний признаков и «индексы эволюции» – числа, определяющие эволюционную продвинутость соответствующего семейства. Дж. Л. Стеббинс, пользуясь аналогичным методом, пришел к противоположному выводу о том, что для покрытосеменных первичными являются обоеполые цветки раналиевого типа, от которых эволюция идет в четырех направлениях: 1) ускорения развития, сопровождаемого различными видами редукции и слияния частей цветка; 2) приспособления к насекомоопылению – зигоморфия, нижняя завязь и т. д.; 3) приспособления к ветроопылению редукция околоцветника, раздельнополость; 4) адаптация к различным способам распространения семян. Стало очевидным, что количественные методы сами по себе не гарантируют объективных выводов: все зависит от того, какие признаки постулируются в качестве примитивных.
В 50‑60‑е годы Дж. Лоу применил метод Спорна к исследованию эволюции однодольных и пришел к заключению, что система Хатчинсона дает более удовлетворительные результаты, чем система Энглера. В течение 50‑х годов систему покрытосеменных с использованием количественных методов таксономии разработал И.С. Виноградов. Его классификация основана на своеобразной трактовке филогенеза. Он различает для каждой систематической группы признаки «консервативные», общие для всех ее представителей и «прогрессивные» – вновь появившиеся только у некоторых представителей группы. Метод «анализа морфологического строя», разработанный Виноградовым и его школой, позволил в значительной мере преодолеть противоречия, к которым пришла количественная таксономия. По определению Виноградова, семейства с преобладанием прогрессивных признаков имеют «гетероморфное» строение. В ходе эволюции роды выравниваются по основным характеристикам, и семейства становятся «гомоморфными» с преобладанием консервативных признаков.
В течение 60‑х годов «анализ морфологического строя» получил подтверждение при построении систем отдельных семейств (лютиковых, колокольчиковых, жимолостных, маковых, норичниковых и др.). В то же время в некоторых отношениях он был усовершенствован. Оказалось более целесообразным перейти от балловой оценки, сохраняющей элемент субъективности, к непосредственному подсчету признаков и вычислению коэффициентов общности между родами, семействами и т. п. Для этого были предприняты попытки создания программ и машинной обработки данных. Было показано, что процесс в сторону гомоморфности, т. е. специализации на базе выравнивания признаков, не влечет затухания филогенеза, поскольку может в определенных условиях сменяться морфологической эволюцией, восстанавливая свою пластичность. В целом математические методы таксономии ведут к углублению результатов обычной систематики.
В современный период учебные и научные руководства по систематике цветковых составляются почти исключительно на основе принципов Галлира‑Бесси. Венгерский ботаник Р. Шоо (1953) выводит покрытосеменные из анцестральных форм политопно, но монофилетически. Эта точка зрения достаточно типична для современных филогенетических систем. Ее разделяет англичанин Р. Пул, система которого (1941) представляет собой усовершенствованную систему Бесси с учетом признаков вегетативных органов, а также американский филогенетик Л. Бенсон (1957), стремящийся отобразить в своей схеме степень различия между семействами с помощью расстояний между их символами на горизонтальной проекции кроны «родословного дерева». В руководстве по систематике И.Л. Портера (1959) для двудольных принята схема Бесси, а для однодольных – Хатчинсона. Последнее, очевидно, связано с тем, что однодольных не коснулось проводимое Хатчинсоном искусственное деление на древесную и травянистую филы. Учение о первичности многоплодниковых принято в стереотипных изданиях немецкого «Учебника ботаники для высших школ» Р. Хардера с сотрудниками (28‑е издание вышло в 1962 г.) и в «Руководстве по систематической ботанике» М. Шадефо и Л. Амберже (1960), хотя последние авторы склоняются к признанию примитивности также и сережкоцветных. Система однодольных, разработанная японским ботаником Я. Кимурой (1956), также основана на классификации Хатчинсона. Кимура считает, что Liliiflorae непосредственно происходит от Protohelobiae. и являются предками остальных однодольных. Следует отметить систему двудольных американского исследователя А. Кронквиста. Он полагает, что все двудольные произошли от Ranales, но примерно половина порядков связана с Ranales не непосредственно, а через Dilleniales. При построении системы Кронквист широко использовал эмбриологические и анатомические признаки.
Ряд оригинальных попыток построения целостной филогенетической системы покрытосеменных был предпринят в послевоенные годы в СССР. Первой из них был набросок филогенетической системы А.А. Гроссгейма, опубликованной в 1945 г. Согласно Гроссгейму, цветок прошел эволюцию от исходного типа Protoanthophyta (описываемого Гроссгеймом сообразно принципам системы Галлира – Козо‑Полянского) через промежуточную стадию Mesanthophyta (характеризуется фиксированным и небольшим числом членов каждого из пяти кругов цветка, синкарпным гинецеем, двойным околоцветником) до уровня Hypsanthophyta (в отличие от предыдущей стадии завязь нижняя, околоцветник может быть вторично простым, кругов четыре).
В течение 40‑60‑х годов систему цветковых растений разработал А.Л. Тахтаджян. Ее первый вариант был опубликован в 1942 г. В основу классификации им положены структурные типы гинецея; наиболее примитивными среди покрытосеменных признаются Ranales. В более поздней системе Тахтаджяна, опубликованной в книге «Эволюция покрытосеменных» (1959, на немецком языке), во внимание приняты данные не только морфологии в узком смысле, но также биохимии, палинологии и других паук, и в систему внесен ряд изменений, не нарушающих ее общего построения. Самым примитивным среди цветковых растений значится порядок Magnoliales. На русском языке система Тахтаджяна была опубликована полностью в книге «Система и филогения цветковых растений» (1966). Здесь также имеются уточнения в положении отдельных порядков, отчасти в соответствии с предложением, внесенным автором совместно с В. Циммерманом и А. Кронквистом, изменена номенклатура в сторону большей последовательности (отдел Magnoliophyta вместо Angiospermae, класс Magnoliatae вместо Dicotyledones, класс Liliatae вместо Monocotyledonos и т. д.). Во введении автор стремится формулировать эволюционный процесс у растений в терминах теории управления и теории игр (см. главу 29), представить его как пример адаптивного поведения самоподдерживающихся систем.
Тахтаджян считает, что «простота» организации цветка однопокровных является типичным примером вторичной упрощенности. Уже в схеме 1942 г. он разбивает однопокровные по самым различным эволюционным ветвям: Salicales выводит из Theales, Fagales и Urticales – из Hamamelidales. Эта точка зрения была подтверждена анатомическими исследованиями А.А. Яценко‑Хмелевского (1947) и палинологическими данными Л.А. Куприяновой (1964), которая пришла к выводу, что сходство порядков однопокровных является результатом конвергенции (приспособление к ветроопылению).
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 155; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!