Фотосинтез и различные факторы среды.
Во второй половине XIX в. были получены данные о зависимости фотосинтеза от различных условий внешней среды (интенсивности света, концентрации углекислого газа и кислорода воздуха, влажности, температуры и прочих факторов), которые затем были положены в основу эколого‑физиологических исследований фотосинтеза. Хотя многие исследователи отмечали, что в природе эти факторы действуют одновременно, однако до XX в. изучение их воздействия на фотосинтез происходило в значительной мере изолированно. Исследования сводились в основном к выяснению оптимальных условий (освещенности, температуры, оводненности, концентрации углекислого газа и кислорода) для фотосинтеза. Одновременно определялись минимальные и максимальные величины названных факторов, в пределах которых может протекать этот процесс. Многое в этом направлении сделали Буссенго (1868), Фаминцын (1880), Крейслер (1885), Тимирязев (1889), Жюммель (1892) и другие. В конце XIX в. исследователей стал интересовать вопрос о влиянии на фотосинтез таких внешних факторов, как различные атмосферные газы и химические соединения, и внутренних факторов – содержание хлорофилла листа и накопление ассимилятов. Вместе с тем многие исследователи отмечали связь фотосинтеза с другими процессами жизнедеятельности растений – ростом и клеточным делением (Фаминцын, 1886), дыханием (Бородин, 1876), транспирацией (Тимирязев, 1893) и другими – и пытались вскрыть ее закономерности.
|
|
|
Во второй половине XIX в. развернулись исследования роли фотосинтеза в цепи энергетических превращений на Земле. Вслед за Тимирязевым (1875), высказавшим положение о применимости закона сохранения энергии к фотосинтезу, его ученик Ф.Н. Крашенинников (1901) опытным путем доказал справедливость этого положения, показав посредством энергетического анализа, что поглощенный растением свет преобразуется в теплотворную способность ассимилятов.
Первым, кто обратил особое внимание на значение зеленого растения в космическом круговороте энергии и веществ, был К.А. Тимирязев. Он отметил неразрывную связь между энергией солнца и зеленым растением, улавливающим часть этой энергии и накапливающим ее в молекулах органических веществ. В крунианской лекции «Космическая роль растения» (1903) он убедительно показал, как солнечная энергия «запасается растениями впрок». Лишь небольшая группа бактерий представляет исключение, так как, подобно зеленым растениям, может синтезировать органические вещества из тех же неорганических веществ, но не при помощи света, а за счет энергии химических реакций. Заслуга открытия таких микроорганизмов, названных хемосинтетиками, принадлежит С.Н. Виноградскому (1889, 1890).
|
|
|
Почвенное питание растений.
Не менее интенсивно развивались исследования по почвенному питанию растений, стимулированные работами Ю. Либиха и Ж. Буссенго. Окончательное доказательство ими первостепенной важности для жизни растений минерального питания сыграло большую роль в дальнейшем развитии земледелия и разработке основ агрохимии.
Успешное развитие учения о минеральном питании растений в значительной степени объясняется тем, что лабораторные исследования этой проблемы тесно сочетались с полевыми опытами. Первые скромные шаги, предпринятые в этом направлении Буссенго во Франции, Шпренгелем в Германии и Лоузом и Джильбертом в Англии, стимулировали исследования в этой области и в других странах. Стали создаваться опытные станции не только на личные средства, но и как государственные учреждения. Первая такая станция была организована в Меккерне (Германия) в 1852 г., а в следующем 1853 г. по общественной подписке в Ротгамстеде (Англия) была построена новая лаборатория и передана Лоузу для продолжения его успешных опытов. В 1867–1869 гг. в четырех губерниях России под руководством Д.И. Менделеева проводилось изучение действия 24‑х видов удобрений при различной обработке почвы. С 70‑х годов полевые опыты с удобрениями получили широкое распространение в Германии, США и других странах. Проводились они преимущественно на специальных опытных станциях, общее число которых к концу XIX в. превысило 80.
|
|
|
Полевые опыты стали все теснее сочетаться с лабораторными исследованиями потребностей растений в минеральных веществах. В середине XIX в. в Германии зародился и стал широко внедряться как на опытных станциях, так и в институтских лабораториях вегетационный метод – испытание действий удобрений на отдельных растениях, выращиваемых в небольших сосудах со строго определенным составом питательного раствора. При разработке вегетационного метода было предложено пользоваться тремя способами, или культурами. О первом из них уже упоминалось в главе 19, когда в качестве субстрата Сальм‑Хорстмар (1849) использовал специально обработанный песок или дробленый кварц и положил начало постановке песчаных культур. В 70‑80‑е годы этот способ успешно использовал и совершенствовал Г. Гельригель. Второй способ вегетационного метода – почвенные культуры – был предложен в те же годы П. Вагнером, который помещал в сосуды совершенно истощенную или совсем неплодородную почву. Однако наибольший успех в дальнейшем выпал на долю третьего способа – водных культур, прообраз которых можно усмотреть в опытах 1699 г. Вудворда в Англии. Спустя полтора века Ю. Сакс (1860) использовал этот способ вначале для наблюдения за ростом корня, а затем и для изучения питания растений.
|
|
|
Сакс значительно обогатил и уточнил результаты Сальм‑Хорстмара. Им было установлено, что приемом «фракционированных растворов», т. е. растворов отдельных солей, представляемых растению поочередно, не следует пользоваться, так как такие растворы действуют на растения отравляюще. В смеси же их действие нейтрализуется. Это явилось основой для развитой позже Ж. Лебом (1901) теории ионного антагонизма.
Над разработкой оптимального состава питательного раствора для водных культур трудились Ю. Сакс, И. Кноп, Ф. Ноббе и другие исследователи. Рецепт Кнопа оказался самым удачным и был назван его именем.
Методы выращивания растений на нейтральном твердом субстрате и в водных культурах позволили разработать всеобъемлющий вегетационный метод, без которого невозможно было бы изучение физиологии минерального и азотного питания растений. Эти исследования проводились в летнее время в специальных вегетационных домиках. Первые такие постройки были осуществлены немецким агрохимиком Ф. Ноббе (1869) по его планам на Тарандской опытной станции, а затем Г. Гель ригелем (1870) на опытной станции в Бернбурге. В России первый вегетационный домик был построен К.А. Тимирязевым в 1872 г. в Петровской (ныне Тимирязевской) сельскохозяйственной академии и сыграл большую роль центра агрохимических исследований в нашей стране.
Использование вегетационного метода уже к 70‑м годам позволило установить необходимость для нормального развития растений таких зольных элементов, как фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо, кремний, марганец и цинк, а также азот, водород и хлор. Для некоторых из них были определены соединения, в составе которых они могут быть усвоены растением. Гораздо труднее было установить, какие элементы не нужны растению. Физиологов растений, однако, интересовал не столько сам факт необходимости растению тех или иных химических элементов, сколько их влияние на различные жизненные процессы растений. Не один десяток исследователей провели серии опытов в этом направлении. Почти все они исходили из предположения, что каждый из химических элементов имеет определенную лишь ему свойственную функцию, которая не может быть выполнена другим элементом. Нередко результаты этих исследований были противоречивы, и единого мнения о физиологическом значении того или иного элемента не было. Тем более не было сколько‑нибудь четкого представления о механизме поступления элементов и их роли в обмене веществ растения. Решение комплекса этих вопросов принадлежало будущему.
Азотное питание растений.
К рассматриваемому периоду относится окончательное выяснение вопроса об источниках азота в питании растений, начатое еще в первой половине XIX в. опытами Буссенго, Лоуза и Джильберта. Согласно Буссенго, растения получают азот не только из аммиака, как думали многие, но и из нитратов. Однако позднее сравнительные исследования действия нитратов и аммиачных соединений в водных культурах показали преимущества первых и даже вредность последних, а открытие микробиологического процесса нитрификации способствовало утверждению мнения, что аммиачные соединения не являются непосредственным источником азота для растений, а лишь материалом для образования в почве нитратов посредством микроорганизмов. Хотя опыты Т. Шлезинга (1874), Мюнца (1889) и Мазе (1898) свидетельствовали о способности растений усваивать минеральный азот не только в нитратной, но при небольшой концентрации и в аммонийной форме, окончательно вопрос был решен исследованиями Д.Н. Прянишникова (1895, 1899). В «Учении об удобрении» (1900) Прянишников доказал, что при определенных условиях растения могут усваивать аммиачный и аммонийный азот не хуже, чем азот нитратов. Тем самым был открыт путь для использования аммиачных удобрений.
В то же время известный французский химик М. Бертло выступил против представления об абсолютной невозможности использования растениями молекулярного азота воздуха, утверждая, что азот может поступать в них через почвенные соединения. Первоначально он усматривал причину образования этих азотных соединений в электрическом напряжении между почвой и воздухом, а затем – в деятельности неких почвенных бактерий. Опыты Бертло были подхвачены французскими химиками. Одни – сторонники Бертло – считали, что азот воздуха фиксируется микроорганизмами почвы, другие полагали, что эту функцию выполняют низшие растения – водоросли и мхи, находящиеся на поверхности почвы на свету и при наличии воздуха. Их пытался примирить П.С. Коссович (1894), связывавший усвоение атмосферного азота с деятельностью симбиотических форм зеленых водорослей и бактерий.
В 1866 г. М.С. Воронин впервые обнаружил в корневых клубеньках бобовых микроорганизмы. Это открытие могло бы способствовать решению загадки фиксации азота растениями, если бы оно не встретило резкого возражения со стороны многих ученых. Лишь через два десятка лет Гельригель и Вильфарт (1886–1887) подтвердили это открытие и показали, что на стерильных почвах бобовые могут черпать азот лишь из удобрений, а при добавлении к ним вытяжки из обычных почв на корнях развиваются клубеньки с микроорганизмами и растения больше не нуждаются в азотных удобрениях. В том же году М. Бейеринк выделил чистую культуру Bacillusradicicola из корневых клубеньков бобовых, а польский микробиолог Пражмовский описал процесс зарождения и развития клубеньков на корнях бобовых растений, дав название их возбудителям Bacteriumradicicola Beijerinkii . В 1890–1892 гг. П.С. Коссович провел тонкие эксперименты, доказавшие, что бобовые связывают азот посредством корневых клубеньков. Наконец, Т. Шлезинг и Лоран (1890, 1892) опытным путем подсчитали, что вес азота, усвоенного растением из воздуха, примерно, равен приросту его в бобовых растениях. Несмотря на это, некоторые немецкие ученые, в частности Франк (1892), продолжали отрицать связь клубеньковых бактерий с усвоением азота воздуха, считая образование клубеньков результатом деятельности паразитического гриба. Проблема была решена исследованиями С.Н. Виноградского (1893), показавшего, что молекулярный азот воздуха способны фиксировать нитчатые бактерии Clostridium pasteurianum, культура которых была получена им тогда же (подробнее см. главу 35). В 1901 г. Бейеринк обнаружил, что усваивать атмосферный азот могут также Azotobacter и синезеленые водоросли Anabaena и Nostoc.
Способность некоторых растений питаться животной пищей в XIX в. подвергалась основательным сомнениям, хотя факты о захватывании мелких насекомых такими растениями, как венерина мухоловка росянка и другие, описывались еще в XVI в. Летом 1860 г., отдыхая близ Хартфилда, Ч. Дарвин обратил внимание на то, какое большое количество насекомых улавливают росянки, в изобилии произраставшие там. Он выкопал несколько из них и стал вести дома специальные наблюдения над ними, поставив своей целью раскрыть, по возможности, природу их движений и причину обильного улавливания насекомых. Опыты, наблюдения и размышления над результатами заняли пятнадцать лет, пока в 1875 г. не вышла в свет книга Ч. Дарвина «Насекомоядные растения». С большой тщательностью автор описал и сравнил различные способы ловли и переваривания насекомых разными видами насекомоядных растений. Он открыл, что при надлежащем раздражении растение выделяет жидкость, содержащую кислоту и фермент и напоминающую по составу пищеварительный сок животных, и с ее помощью извлекает из животной пищи азотсодержащие вещества, необходимые для каждого растения, но малодоступные для болотистых растений. Эти факты свидетельствовали об отсутствии резкой грани между животным и растительным миром.
Новые научные данные позволили приступить к внедрению знаний о минеральном питании растений в практику сельского хозяйства и решать вопрос об удобрениях на научной основе, что не замедлило дать положительные результаты уже в те годы. Достаточно отметить, что Германия, где в середине прошлого века особенно много занимались этим вопросом, начиная с 1847, г. в течение нескольких десятилетий не знала ни одного неурожая, грозившего населению голодом. Наоборот, урожаи из года в год повышались.
В XIX в. были проведены первые работы по внекорневому питанию растений. Опыты Е. и А. Гри (1847, 1857), Сакса (1861), Рейнша (1871), Т. Шлезинга (1874), Коха и Мейера (1873) показали, что листья растений могут усваивать различные соединения азота, фосфора и калия, усиливая при этом синтез органического вещества. Наиболее обстоятельные исследования по внекорневому питанию растений путем введения через листья растворов минеральных солей провел Буссенго (1878).
Изучение минерального питания растений в прошлом веке велось почти оторванно от изучения других процессов обмена веществ. Господство упрощенных представлений о проницаемости протоплазматической мембраны, когда всей протоплазме отводилась пассивная роль, исключало исследования зависимости поглощения веществ от жизнедеятельности клетки. Корневое питание связывалось лишь с транспирацией, поскольку вода является растворителем питательных веществ почвы.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 175; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!