Взаимоотношения почвенных организмов между собой и
Растениями.
В присутствии растений в почве численность и состав микрофлоры значительно меняются, особенно в прикорневой зоне.
Корни растений, улучшая химические и физические условия в почве, способствуют значительному повышению численности микрофлоры в этой зоне. Активное размножение микрофлоры ризосферы, состоящей в основном из бактерий, обусловлено наличием веществ, выделяемых корнями растений в течение вегетационного периода. Корневые выделения содержат различные органические кислоты, аминокислоты, углеводы и т. д., служащие источником питания для ризосферной микрофлоры, численность которой на возделываемых участках в несколько раз больше, чем в почве без растений. В ризосфере, где накапливаются корневые выделения и разлагаются корневые волоски, влажность примерно на 1—2% выше, а реакция среды нейтральная даже в кислой почве. В ней содержится больше продуктов метаболизма и выше концентрация ферментов, ауксинов, витаминов, аминокислот и других биологически активных веществ. В зоне ризосферы в результате увеличения численности микрофлоры значительно возрастает интенсивность микробиологических процессов. По данным Красильникова, трикальцийфосфат, находящийся в недоступном состоянии в стерильной почве, благодаря ризосферной микрофлоре становится доступным. В этой зоне также повышается растворимость железистых и магниевых соединений. Эти данные свидетельствуют о способности микроорганизмов ризосферы менять интенсивность процессов, связанных с улучшением условий питания растений.
|
|
В зависимости от вида растения, фазы его развития, почвенных условий и агротехнических приемов складываются взаимоотношения микроорганизмов с растениями. Например, взаимоотношения азотобактера с растениями в основном определяются видом растений и в меньшей степени типом почвы. Бобовые, рис, табак и другие культуры стимулируют развитие этих бактерий, а хлопчатник — тормозит.
Примером позитивного взаимоотношения микроорганизмов с растениями служит симбиоз между клубеньковыми бактериями и бобовыми культурами, при котором растения получают значительную часть необходимых питательных веществ от микроорганизмов. В этом случае можно говорить о симбиотрофизме, т. е. о благоприятном взаимодействии микроорганизмов и растений, между которыми возникли симбиотические отношения. Ещё не так давно большое значение придавалось истинному симбиозу между бактериями и растениями. В настоящее время известно, что для питания очень важны любые взаимоотношения между растениями и микроорганизмами.
Микроорганизмы ризосферы питаются корневыми выделениями и, в свою очередь, выделяют метаболиты или синтезируют доступные для растений питательные вещества. По мнению некоторых исследователей, микроорганизмы могут становиться конкурентами растений, поскольку в процессе развития используют питательные вещества почвы. Однако такие опасения не обоснованы, поскольку биологическое закрепление, т. е. использование минеральных питательных веществ бактериальными клетками и превращение их в органические формы, — временное явление. Заключенные в клетки бактерий вещества становятся питательным резервом почвы. При минерализации микробной биомассы почва обогащается усвояемыми питательными веществами, поступающими из биологического фонда.
|
|
Микроорганизмы поставляют растениям также стимулирующие их развитие биологически активные вещества. Почва в зоне ризосферы богата витаминами, ауксинами, аминокислотами и другими веществами, выделяемыми микроорганизмами. Кроме того, микроорганизмы в ризосфере некоторых растений выделяют антибиотики, предохраняющие растения от болезней. Тесные взаимоотношения между бактериями и растениями определяют так называемое бактериотрофное питание растений.
|
|
В природе часто встречается сожительство растений с грибами. Около и на поверхности корней многих деревьев и других растений развиваются грибы, образуя так называемую микоризу. Микоризообразующие грибы снабжают растения питательными веществами, полученными при разложении растительных остатков и почвенного гумуса. Микоризные грибы значительно увеличивают поверхность соприкосновения растений с почвой и создают условия для лучшего поглощения питательных веществ. Взаимоотношения между корнями и грибной микрофлорой до настоящего времени изучены еще недостаточно.
Кроме взаимовыгодных отношений между микроорганизмами и растениями, в природе встречаются противоположные формы, например паразитизм. Паразитизм возникает особенно часто в севообороте с монокультурами. В результате этого происходит накапливание фитопатогенных микроорганизмов, приводящее к утомлению почвы. Эти микроорганизмы вызывают болезни растений или, выделяя токсические вещества, тормозят развитие растений и в результате — формирование урожая. Борьба с этим явлением обычно заключается в правильном чередовании, культур.
Пошон и др. (1961) считают, что ризосфера населена преимущественно непатогенными микроорганизмами. При вспышке заболевания соответствующий патогенный вид накапливается в значительных количествах около корней заболевшего растения. Патогенные микроорганизмы вступают в антагонистические отношения с другими микроорганизмами, что оказывает влияние на плотность популяции и активность вредных для растений видов. Численность и состав микрофлоры в значительной степени зависит от характера заболевания растения. Так, в ризосфере растений, восприимчивых или зараженных фузариозом, накапливается больше бактерий, актиномицетов и почвенных грибов, чем в ризосфере устойчивых и незараженных видов. В ризосфере растений табака, пораженных черной корневой гнилью, численность микроорганизмов значительно больше, чем в ризосфере здоровых растений. Однако следует отметить, что ризосфера служит чем-то вроде микробиологической буферной зоны, в которой микрофлора не только улучшает питание растений, но и предохраняет их от патогенных микроорганизмов.
|
|
Микроорганизмы ризосферы играют защитную роль, используя продукты метаболизма, выделяемые растениями в период вегетации, и освобождают от них почву корневой зоны.
Известно, что в отсутствие микрофлоры растения могут расти и питаться, однако процессы развития и воспроизводства их резко заторможены. Ризосферная микрофлора, по-видимому, принимает участие не только в поставке, но и в усвоении питательных веществ растениями. Установлено, что растение само «определяет» численность и видовой состав ризосферной микрофлоры. По мнению некоторых исследователей, корневые выделения растений — это фактор, имеющий первостепенное значение при определении численности и состава ризосферной микрофлоры. Результаты исследований, проведенных в Болгарии, показали, что содержание аминокислот в корневых выделениях не является характерным показателем ризосферной микрофлоры у растений. Показано, что аминокислотный состав корневых выделений у различных растений неодинаков. Так, в корневых выделениях овса в наибольшем количестве обнаружены аминомасляная кислота и триптофан; пшеницы — аминомасляная кислота, триптофан, глутамин и аланин; фасоли — аминомасляная кислота и тирозин; люцерны — глутамин, треонин, пролин, тирозин и валин. При выращивании растений на оптимально удобренных площадях характер изменения количественного содержания и состава аминокислот в корневых выделениях и в самой микрофлоре аналогичен. Под влиянием удобрений происходят изменения численности и состава ризосферной микрофлоры. Наиболее часто меняются соотношения между отдельными группами или видами микроорганизмов. Следовательно, корневые выделения влияют на ризосферную микрофлору, но не являются при этом основным фактором, определяющим ее численность и состав.
На численность и состав ризосферной микрофлоры влияют и почвенно-климатические условия. Изменение почвенных условий под влиянием различных агротехнических приемов отражается на жизнедеятельности ризосферной микрофлоры. Болгарскими исследователями изучаются изменения численности и активности ризосферной микрофлоры под влиянием агроприемов с целью направленного воздействия на микроорганизмы. Для изучения влияния растений и почвенных условий на ризосферную микрофлору были проведены вегетационные опыты с шестью культурами — фасолью, кукурузой, пшеницей, хлопчатником, томатами и перцем, высеянными в песок (контроль) с питательной смесью Гельригеля. Параллельно при одинаковом водном режиме и других прочих условиях растения выращивали на смолнице и коричневой лесной почве. Ризосферную микрофлору этих растений изучали в корневой, прикорневой и ризосферной зонах.
Полученные результаты показывают, что тип почвы незначительно влияет на ризосферную микрофлору, тогда как растения оказывают значительное влияние на ее численность и состав. Численность бактерий, источником питания которых служит органический или минеральный азот, различается в зависимости от зоны ризосферы, а также от вида растения. Растения влияют и на соотношение бактерий, использующих органический или минеральный азот, которое в контрольном варианте (почва без растений как смолница, так и коричневая лесная) равно 1:1. Изменение этого соотношения под влиянием определенного вида растений свидетельствует об их специфическом воздействии на микроорганизмы ризосферы. Следовательно, в зависимости от потребности в азоте растения в определенной степени могут регулировать численность и состав ризосферной микрофлоры, которая играет важную роль в снабжении их усвояемым азотом.
Растения влияют также на численность бактерий ризосферы, которые переводят в усвояемые формы труднорастворимые органические и неорганические фосфорные соединения. Численность этих бактерий в ризосфере вегетирующих растений меняется независимо от типа почвы. При сравнении численности бактерий, использующих органические и минеральные формы азота или фосфора у различных растений, отмечается следующее: непосредственно на корнях хлопчатника, томатов и перца увеличивается количество бактерий, использующих минеральные формы азота и труднорастворимые фосфаты; в корневой зоне фасоли, кукурузы и пшеницы относительно высоко количество бактерий, использующих органические формы азота и минеральные формы фосфора. Следовательно, в одной и той же ризосферной зоне наблюдается тенденция к одновременному увеличению бактерий, связанных как с минеральными формами азота, так и с трудноусвояемыми фосфатами, или бактерий, использующих органические формы азота и минеральные формы фосфора. Вполне вероятно, что благодаря ризосферной микрофлоре растения приобретают способность активно развиваться при наличии в почве различных форм азота и фосфора, причем достаточное количество доступного азота позволяет им использовать больше органических форм фосфора, и наоборот.
Микрофлора в ризосфере представлена в основном бактериями (до 99%), тогда как актиномицеты и грибы встречаются довольно редко. Среди бактерий преобладают виды, участвующие в процессах минерализации. Нитрифицирующие, целлюлозоразлагающие, азотобактер и другие бактерии реже встречаются в ризосфере растений. Численность нитрифицирующих бактерий существенно меняется в зависимости от типа почвы и незначительно — под влиянием растений.
Следовательно, в определенных условиях развития растений проявляется избирательность к ризосферной микрофлоре, которая выражается в увеличении некоторых групп бактерий в почве непосредственно на корнях или на расстоянии 3—5 мм от них.
Численность ризосферной микрофлоры и накопление полезных микроорганизмов зависят от условий питания растений. Большое значение имеет активность микроорганизмов, а не их количество. В зоне ризосферы растений создаются особые условия, отличающиеся от окружающих, что сказывается на физиологических особенностях микроорганизмов. Активность аммонифицирующих бактерий довольно низкая в ризосфере, особенно в корневой зоне. Следовательно, в этой зоне необходимо увеличить количество микроорганизмов, способствующих азотному питанию растений, путем внесения дополнительного источника питания, т. е. органических и органоминеральных удобрений.
Под влиянием агротехнических приемов в ризосфере растений меняется численность фосфорных бактерий. Фосфатазная активность бактерий, изолированных из почвы без растений и ризосферы, существенно не различается. Следовательно, в фосфорном питании растений главную роль играет количество находящихся в ризосфере микроорганизмов.
На популяции нетипичных ризосферных микроорганизмов — азотфиксирующих, целлюлозоразлагающих и нитрифицирующих — растения не оказывают непосредственного влияния. Основной фактор, влияющий на эти микроорганизмы, — почва. Агротехнические приемы (удобрение, полив и т. д.) приводят к значительным изменениям численности этих бактерий в почве, но к небольшим — в ризосфере растений. Исследования активности азотобактера и его способности выделять витамин B12 показали, что под влиянием растений и агроприемов меняются его физиологические особенности. Так, в одной и той же почве количество витамина В12, выделяемого азотобактером, в значительной степени зависит от вида растения. Азотобактер из ризосферы пшеницы, выращиваемой на неудобряемых площадях, выделяет в 3 раза меньше витамина В12, чем такой же штамм, но развивающийся в удобренной и известкованной почве. Среди растений, выращиваемых при одинаковом почвенном режиме, пшеница имеет наибольшую численность антагонистов азотобактера по сравнению с люцерной, кукурузой и другими культурами. Однако численность антагонистов азотобактера в ризосфере пшеницы снижается при выращивании растений на оптимально удобренных площадях. Штаммы Az. chroococcum, изолированные из ризосферы растений, выделяют большие количества гиббереллина и бета-индолил-уксусной кислоты. Следовательно, для повышения полезного эффекта типичной ризосферной микрофлоры, пока он обусловлен азотным и фосфорным питанием растений, необходимы мероприятия, способствующие увеличению численности этих микроорганизмов.
Исследования ризосферной микрофлоры, а также факторов и приемов, оказывающих на нее влияние, позволяют выяснить основные закономерности регуляции жизнедеятельности микрофлоры с целью повышения ее значения в питании растений. Особенно это относится к основным сельскохозяйственным культурам, где выяснение этих вопросов позволит проводить агротехнические мероприятия, улучшающие взаимоотношения между микрофлорой и растением.
В литературе немало данных о распространении микроорганизмов в ризосфере и корневой зоне различных растений. Это относится как к количеству, так и к видовому их составу, показывает значение микрофлоры для роста и развития растений.
В Болгарии проводятся исследования по изучению состава и численности микроорганизмов в прикорневой зоне растений. Динчев, исследовав ризосферу кукурузы, высказал предположение, что количество ризосферных бактерий зависит от корневых выделений этой культуры и от типа почвы. Радучев и Пешков, изучая микрофлору ризосферы винограда, установили, что максимум численности аммонифицирующих и денитрифицирующих бактерий приходится на фазу цветения.
Проведены исследования ризосферной и корневой микрофлоры пшеницы в фазы кущения и колошения и кукурузы во время цветения.
При внесении азотных и фосфорных удобрений в ризосфере пшеницы возрастает суммарная биологическая активность за счет увеличения численности микрофлоры и перегруппировки основных форм бактерий, что благоприятно сказывается на развитии пшеницы.
При возделывании пшеницы в монокультуре значительно возрастает численность бактерий, использующих минеральные формы азота, достигая 70—80% общего количества микроорганизмов. Возрастает также количество актиномицетов и спорообразующих бактерий, переводящих усвояемый азот в сложные и трудно минерализуемые органические соединения. В результате отмечается снижение урожайности пшеницы.
В ризосфере пшеницы, возделываемой после подсолнечника и кукурузы, высока численность аммонифицирующих микроорганизмов. После гороха увеличивается доля микрофлоры, участвующей в процессах минерализации, а количество спорообразующих видов снижается почти наполовину, в корневой зоне пшеницы также возрастает численность аспорогенных бактерий рода Pseudomonas. Как активные аммонификаторы эти бактерии, вероятно, способствуют поступлению усвояемого азота в почву и накоплению определенных продуктов метаболизма — ростовых веществ. Следовательно, горох в качестве предшественника пшеницы вызывает благоприятные изменения в количестве и составе ризосферной микрофлоры. Аналогичные результаты были получены и при возделывании пшеницы по пару.
В ризосфере пшеницы, возделываемой после кукурузы, подсолнечника и гороха, также усиливается интенсивность процессов минерализации. В этой зоне возрастают суммарная биологическая и аммонифицирующая активность почвы, что положительно сказывается на развитии пшеницы и на ее урожайности. Установлена положительная корреляция между урожайностью пшеницы и численностью ризосферной микрофлоры, участвующей в процессах минерализации.
В ризосфере и корневой зоне кукурузы и пшеницы в монокультуре отмечается тенденция к приросту микрофлоры, усваивающей минеральные формы азота.
В ризосфере кукурузы, возделываемой в севообороте по сравнению с монокультурой увеличивается численность аммонифицирующих микроорганизмов. Наиболее четко это выражено после гороха и пара, где численность аммонифицирующих бактерий достигает 80% от общего количества ризосферной и корневой микрофлоры. В зависимости от условий возделывания в ризосферной микрофлоре кукурузы происходят изменения, определяющие урожайность этой культуры.
Микрофлора ризосферы табака изучена довольно слабо. Большинство результатов относится к отдельным видам бактерий. Еще Костычев и др. установили, что Az. chroococcum приспособлен к ризосфере табака и является как бы его спутником. Красильников относит табак к растениям, которые не подавляют развитие этих бактерий. Ампова изучала бактериальную флору табака. Исследования, проведенные Войновой-Райковой и Гущеровым, показали, что Az. chroococcum встречается в больших количествах в почвах табачных плантаций.
Ампова установила, что ризосферная корневая микрофлора табака изменяется в течение вегетационного периода. В начале вегетации ее численность невысока, но значительно увеличивается во время цветения растений, т. е. в период наиболее интенсивно протекающих жизненно важных процессов. В конце вегетации численность бактерий и актиномицетов также весьма значительна, что, по-видимому, вызвано увеличением количества корневых остатков в ризосфере и накоплением органической массы, подлежащей разложению.
В период цветения в ризосфере и корневой зоне хорошо развитых растений табака встречается большое количество аспорогенных флуоресцентных бактерий семейства Pseudomonaceae. Среди них многие активно продуцируют питательные и ростовые вещества с высокой биологической активностью. У отстающих в развитии растений табака численность аспорогенных флуоресцентных бактерий в ризосфере значительно меньше, а в корневой зоне встречаются в основном спорообразующие бактерии.
Этот факт можно объяснить торможением развития табака вследствие нарушения биологического равновесия в составе ризосферной микрофлоры, что подтверждает взаимозависимость между ризосферной микрофлорой и питанием и развитием данной культуры.
В ризосфере табака количество Az. chroococcum также увеличивается. Высокую численность этих бактерий в ризосфере Войнова-Райкова объясняет способностью табака подавлять развитие антагонистов азотобактера.
Из вышесказанного становится ясным, что под влиянием растительности меняются численность и состав микроорганизмов, а, следовательно, и интенсивность процессов, в которых они участвуют. Такие изменения — результат взаимодействия растений и микроорганизмов — определяют степень развития и питание культур. В связи с этим необходимо проводить изучение микрофлоры ризосферы для разработки приемов, благоприятно влияющих на ее развитие и состав, и, следовательно, на улучшение питания растений и получение высоких урожаев. Правильное возделывание культур имеет решающее значение для создания позитивных взаимоотношений между растениями и почвенной микрофлорой. Так, в севообороте предшественник служит средством целенаправленного изменения ризосферной микрофлоры и улучшения питания растений [4].
Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 153; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!