СПОРОГЕНЕЗ И ГАМЕТОГЕНЕЗ У РАСТЕНИЙ

Особенности гаметогенеза у растений. Процесс формирова­ния половых клеток у растений подразделяется на два этапа: 1-й этап — спорогенез — завершается образованием гаплоидных клеток — спор; 2-й этап — гаметогенез — включает образование зрелых гамет.

Процесс образования микроспор, или пыльцевых зерен, у ра­стений называют микроспорогенезом, а процесс образования мегаспор (или макроспор) —мега- или макроспорогенезом.

Микроспорогенез протекает аналогично сперматогенезу у жи­вотных, вплоть до образования сперматид, а мегаспорогенез соответствует образованию ооцита П.

Процесс гаметогенеза у растений в принципе сходен с тако­вым у животных, но протекает несколько отличным путем. У растений отсутствует зачатковый путь в том смысле, как это имеет место у животных.

Микроспорогенез и микрогаметогенез. Рассмотрим микро­спорогенез и микрогаметогенез на наиболее общем примере по­крытосеменных растений. В субэпидермальной ткани молодого пыльника, называемой археспорием, каждая клетка после ряда делений становится материнской клеткой пыльцы, которая про­ходит все фазы мейоза.

52

В результате двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры (рис. 24, /). Они лежат четверками, их называют тетрадами спор.

При созревании тетрады распадаются на отдельные микро­споры. Этим заканчивается микроспорогенез.

Вслед за образованием одноядерной микроспоры начинается микрогаметогенез. Первое митотическое деление микроспоры приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. В дальнейшем вегетативная клетка и ее ядро не делятся. В ней накапливаются запасные питательные вещества, которые в по­следующем обеспечивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки в столбике пестика.

Генеративная клетка, содержащая меньшее количество цито­плазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться еще в пыльцевом зерне или в пыльцевой трубке. В результате обра­зуются две мужские половые клетки, которые, в отличие от сперматозоидов животных, не способны к движению и назы­ваются спермиями.

Таким образом, из одной споры с гаплоидным набором хро­мосом в результате двух митотических делений образуются три клетки. Две из них — спермин и одна вегетативная.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез. В субэпидермальном слое молодой семяпочки обособляется археспориальная клетка, ча­сто только одна. Клетка археспория растет, превращаясь в ма­теринскую клетку мегаспоры (см. рис._ 24, 2).

В результате двух делений мейоза материнской клетки ме­гаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тет­рады гаплоидна. Однако только одна из них продолжает разви­ваться, остальные три дегенерируют (моноспорический тип раз­вития). Судьба этих клеток напоминает судьбу редукционных телец при созревании яйцеклеток у животных.

На следующем этапе осуществляется мегагаметогенез. Остав­шаяся функционировать мегаспора продолжает расти, и затем ее ядро претерпевает ряд митозов. При этом сама клетка не де­лится, она образует зародышевый мешок.

У разных растений число митозов может варьировать от одного до трех. У большинства растений (70% видов покрыто­семенных) бывает три деления, в результате возникает восемь одинаковых ядер. Во время этих делений ядра занимают поляр­ное положение, четыре из них оказываются лежащими ближе к микропиле (место проникновения спермиев), а четыре других в противоположном конце зародышевого мешка, называемого халазальным (рис. 25). В дальнейшем ядра обособляются в са­мостоятельные клетки, имеющие значительное количество цито­плазмы.

Из четырех клеток, располагающихся у микропиле, три клетки — яйцеклетка и две так называемые синергиды — обра-

53

зуют яйцевой аппарат. Синергиды играют вспомогательную роль при оплодотворении, они скоро разрушаются. Четвертое ядро от­ходит к центру зародышевого мешка, где сливается с одним из ядер, отошедшим от халазального конца. Слившиеся в цен­тральной части два гаплоидных ядра образуют одно диплоид­ное — вторичное, или центральное, ядро зародышевого мешка. Оставшиеся у халазального конца зародышевого мешка три ядра обособляются в клетки; они называются антиподами. Анти­поды, так же как и синергиды, играют вспомогательную роль при развитии зиготы и вскоре разрушаются.

Таким образом, в результате трех митотических делений в зародышевом мешке образуется 8 одинаковых гаплоидных ядер, из которых только одно образует яйцеклетку.

Рассмотренная схема образования восьмиядерного зароды­шевого мешка из одной мегаспоры является наиболее типичной. Однако у различных групп растений этот процесс протекает весьма разнообразно.

Кроме моноспорического типа развития, который только что рассмотрен, существуют и другие. При различных типах разви­тия зародышевого мешка сохраняется разное'¹ количество мега­спор, возникших в результате мейоза и готовых к дальнейшим митотическим делениям (если сохраняются две мегаспоры — биспорический; четыре — тетраспорический тип развития).

Сравнение процессов созревания половых клеток у живот­ных и растений (рис. 23 и 24) показывает почти полный парал­лелизм их, несмотря на то, что расхождение (дивергенция) рас­тений и животных в филогенезе произошло на очень раннем этапе возникновения клеточной организации. Это указывает на однотипность принципов построения ряда приспособительных механизмов в растительном и животном мире.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Сущность оплодотворения. Оплодотворением принято назы­вать побуждение яйца к развитию путем объединения в нем ядер (кариогамии) мужских и женских половых клеток. Опло­дотворение представляет собой необратимый процесс; однажды оплодотворенное яйцо не может быть оплодотворено вновь. Син-гамия (слияние мужских и женских половых клеток) и кариога­мия составляют сущность процесса оплодотворения.

Оплодотворение у животных. Процесс оплодотворения у жи­вотных можно разделить на несколько фаз. Первая фаза начи­нается с того, что сперматозоид либо прикрепляется к любой точке поверхности яйцеклетки, либо проникает в нее через мик­ропиле. Момент соприкосновения головки сперматозоида с яй­цом является начальным в цепи химических реакций. Эту фазу называют фазой активации яйца.

Вторая фаза процесса оплодотворения начинается после проникновения в яйцо одного (моноспермия), а у некоторых жи­вотных и нескольких сперматозоидов (полиспермия). Проник­ший сперматозоид «готовится» к слиянию с женским ядром и по­следующему митозу: ядро сперматозоида постепенно набухает и приобретает вид интерфазного ядра. Такое ядро называют се­менным или мужским пронуклеусом. Ядро яйцеклетки, прошед­шей все фазы мейоза, готовое к слиянию с ядром сперматозоида, называют женским пронуклеусом.

К моменту соприкосновения сперматозоида с яйцом и про­никновения его внутрь ядро яйца у разных животных может находиться на разных стадиях деления созревания. Кариогамия же может произойти только после окончания мейоза, т. е. после образования женского пронуклеуса.

В акте оплодотворения два гаплоидных пронуклеуса сли­ваются в одно ядро, образуя зиготу. Этот момент является кульминационным пунктом процесса полового размножения. В результате кариогамии гомологичные хромосомы, разошед­шиеся в мейозе у предыдущего поколения, вновь воссоеди­няются в одном ядре зиготы. Так восстанавливается диплоид­ный набор хромосом при половом размножении.

В цитоплазму яйцеклетки у млекопитающих проникает не только головка (ядро) сперматозоида, как это считали раньше, но и его шейка и даже хвостовая часть, что создает возмож­ность передачи некоторого количества цитоплазмы мужского организма потомству.

Оплодотворение у растений. Оплодотворение у растений в принципе сходно с таковым у животных, но имеет и некото­рые особенности.

Раньше было сказано, что микрогаметогенез завершается образованием двух спермиев, которые формируются или в пыль­цевом зерне, или в пыльцевой трубке при прорастании пыльце­вого зерна.

Пыльцевая трубка, дорастая до микропиле зародышевого мешка, соприкасается с яйцевым аппаратом — яйцеклеткой и синергидами (рис. 26, /). При соприкосновении конца пыльцевой трубки с синергидами пыльцевая трубка лопается, а синер­гиды разрушаются. Передвигающиеся по пыльцевой трубке по мере ее роста два генеративных ядра — спермин после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь зародышевого мешка (рис. 26, 2). Из двух проникших в зародышевой мешок спермиев один спермин сливается с гаплоидным ядром яй­цеклетки (рис. 26, 3). Слияние ядра спермия с ядром яйцекле­тки является собственно оплодотворением у растений. В опло­дотворенной яйцеклетке — зиготе восстанавливается диплоид­ное число хромосом. Из зиготы развивается зародыш се­мени.

 

54

55

Лыльиебая трудка ^ Синергиды Яйцеклетка

ВегетатиЬное ядро Спрр ' Мии

Зигота Триплоидное ядро шдоспврма

' ентральнш ядра

Anmunodi

26. Схема двойного оплодотво­рения у растений: 1 — проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок; 2 — излияние содержимого пыль­цевой трубки в зародышевый мешок; 3 — зародышевый ме­шок после оплодотворения.

Следует отметить, что у растений, так же как и у животных, женские ядра перед проникновением спермиев в зародышевый мешок могут нахо­диться на разных стадиях, а кариога­мия происходит лишь после заверше­ния мейоза.

У покрытосеменных растений, кроме зародыша, в семени развивается до­полнительный эмбриональный орган — эндосперм, который пред­ставляет собой питательное депо зародыша. Начало развития эндосперма обеспечивается вторым оплодотворением. Второй спермий пыльцевой трубки, попадая в зародышевый мешок, сли­вается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. При этом образуется клетка с тройным набором хромо­сом: два одинаковых набора хромосом материнского организма и один набор отцовского (рис. 26, 3). Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого с ядром-центральной клетки называют двойным оплодотворением. Это открытие сделано в 1898 г. на­шим соотечественником С. Г. Навашиным.

Таков в самых общих чертах процесс оплодотворения у жи­вотных и растений. Однако он подвержен приспособительным изменениям в зависимости от особенностей строения половых клеток и биологии размножения, свойственных каждому виду животных и растений.

До сих пор рассматривался процесс оплодотворения, связан­ный с поведением ядер, но, очевидно, этим суть оплодотворе­ния не исчерпывается: оно представляет собой сложный физио­логический и биохимический процесс.

Моноспермия, полиспермия, избирательность и селективное оплодотворение. Несмотря на огромное количество спермато­зоидов и пыльцевых зерен, приходящихся на одну яйцеклетку животного и растения, оплодотворение осуществляется, как пра­вило, лишь при участии одного сперматозоида и одного пыльце­вого зерна. Такой тип оплодотворения называют моноспермным

56

оплодотворением. Он характерен для большинства животных и растений.

Моноспермное оплодотворение контролируется рядом меха­низмов. Одним из них является блокирование яйца после про­никновения в него одного сперматозоида. Блокирование яйце­клеток у некоторых животных протекает в течение минуты и обеспечивается образованием оболочки оплодотворения и воз­никновением перивителлинового пространства. Физиологическая сущность блокирования яйца после соприкосновения головки сперматозоида с поверхностью яйцеклетки не выяснена.

У растений также после проникновения в зародышевый ме­шок одной пыльцевой трубки развиваются процессы, препят­ствующие проникновению других.

Однако у ряда животных в цитоплазму яйцеклетки проника­ет несколько сперматозоидов. Явление проникновения в цито­плазму яйцеклетки нескольких сперматозоидов называется по­лиспермией. Полиспермия широко распространена у беспозво­ночных: моллюсков, иглокожих, насекомых; встречается она и у позвоночных: рыб (закономерно у акуловых), амфибий, реп­тилий и птиц. У млекопитающих в норме полиспермия встре­чается редко (1—2%); исключением являются однопроходные, у которых это явление, возможно, является правилом. У расте­ний также наблюдаются случаи полиспермии, когда в зароды­шевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок. Поли­спермия отмечена у свеклы, хлопчатника, гречихи, табака и других растений.

Однако, несмотря на проникновение в яйцеклетку несколь­ких сперматозоидов в случае полиспермии, с женским пронук-леусом соединяется только один мужской пронуклеус. Осталь­ные элиминируются. Полиспермная кариогамия, т. е. слияние нескольких пронуклеусов, в норме не обнаружена. Описаны слу­чаи, когда у растений дополнительные спермин сливаются не с ядром яйцеклетки, а с другими ядрами зародышевого мешка (синергидами или антиподами), тогда из одного зародышевого мешка развивается несколько зародышей (полиэмбриония).

Проникновение в цитоплазму яйцеклетки нескольких спер­миев и слияние с ее ядром только одного из них давно наво­дили на мысль, что данный процесс не является чисто механи­ческим. Допускается возможность избирательности в процессе кариогамии, т. е. способность женского пронуклеуса сливаться с определенным мужским пронуклеусом.

Яйцеклетки могут преимущественно оплодотворяться спер­матозоидами с определенными свойствами так же за счет кон­куренции последних. Такое явление называется селективным оплодотворением. Оно приводит к ограничению свободного скрещивания (панмиксии) и является одним из приспособитель­ных механизмов изоляции в эволюции растений и животных.

57

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 2443; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!