Частотний аналіз морфогенетичних змін у рослин, що виростають у зоні підвищених рівнів хронічного опромінення
Оскільки в контрольній групі рослин багато аномалій практично повністю були відсутні, а на полігонах, які вивчаються частота відхилень від норми в перші 2 роки після аварії коливалася від 20 до 26 %, то з повною підставою виявлені терати можуть бути віднесені до індукованих радіацією, тому що при опроміненні рослин на гамма-полі спостерігали утворення аналогічних радіоморфозів. Дозовий еквівалент для таких випадків приблизно може відповідати дозам більше 15 Гр.
Більшість морфологічних змін (морфозів) пов'язане зі змінами в меристематичних тканинах, що представляють собою групу рослинних кліток у стадії активного розподілу й росту. У спрощеній формі ця тканина складається із двох типів кліток: з високим ступенем репродукції; з різним ступенем диференціації. Результати вивчення репродуктивної здатності сосни при різних рівнях опромінення показали, що в зібраному насінні врожаю 1986 - 1988 р. такі ознаки, як пустозерність, життєздатність, маса насіння, енергія проростання, коливаються в широкому інтервалі залежно від дози опромінення [22, 25-28]. Зібрані насіння сосни висівали в тепличних умовах для вивчення морфологічних ознак і їх наслідування в потомстві. Аналіз однолітніх сіянців і дворічних саджанців показав високу мінливість по широкому спектрі морфологічних ознак, більшість із яких спостерігали на дорослих деревах.
Отримані дані свідчать про те, що в міру збільшення тривалості перебування багаторічних рослин у зоні з радіонуклідною аномалією, варто очікувати селективного збільшення поліморфізму й фізіологічної нестабільності. У цьому випадку пролонгований радіаційний вплив на меристеми точок росту може сприяти перетворенню генетичного й фізіологічного гомеостазу, що, очевидно, може привести до мікроеволюційних зрушень.
|
|
|
Відбудовні процеси у багаторічних рослин, які виростають у зоні радіонуклідної аномалії
Хронічний режим опромінення, що зложився на території 30-кілометрової зони ЧАЕС після гострого періоду опромінення навесні 1986 р., затрудняє розуміння природи променевої поразки багаторічних рослинних організмів, тому що радіочуттєвість всіх їхніх компонентів зазнає істотні зміни протягом річного циклу розвитку. Інтерпретація результатів ускладнюється й тією обставиною, що в ході опромінення поряд з розвитком ефектів поразки протікають відбудовні процеси. Після гострого періоду опромінення відбудовні реакції в багаторічних деревних і чагарникових породах спостерігали через 1-1,5 року. Як критерії відновлення використовували інтенсивність таких процесів, як корене-, пагоно- і порослестворення, фізіологічні реакції компенсаторного характеру.
|
|
|
Багаторічні дерева сосни не здатні до утворення порості. У них потужним відбудовним потенціалом вегетативного характеру володіє крона, що має велику кількість сплячих бруньок, захищених фотосинтезуючою хвоєю [23, 5-6]. Спостереження в пострадіаційний період (1986 - 1992) показали, що в сосни при дозі опромінення понад 14 Гр (сублетальна доза для сосни при гострому весняному опроміненні) відновлення відбувалося за рахунок додаткового пагоностворення з раніше сплячих бруньок. Цей процес починався через рік після опромінення, тобто в 1987 р., і виражався в появі у верхній частині крони одиничних пагонів, що представляють собою пучки дуже довгої хвої, яка сидить на короткому товстому ауксибласті. Роль цих пагонів полягає в забезпеченні мінімального рівня фотоасиміляції, необхідного для підтримки життєдіяльності не уражених опроміненням атрагуючих органів і тканин дерева (коріння, деревина стовбура й гілки). Підтвердженням цього є надзвичайно висока інтенсивність фотосинтезу хвої таких пагонів (в 3 - 4 рази вище контрольних), що свідчить про компенсаторний характер цього процесу. З кожним наступним роком кількість таких пагонів у кроні збільшується, що вказує про можливість поступового часткового відновлення вихідних функцій багаторічної рослини.
|
|
|
Починаючи з вегетаційного сезону 1988 р., у зоні сильної й середньої поразки при тих самих поглинених дозах інтенсивніше проходило відновлення дерев більше старшого віку, а приріст пагонів минулого року був вищим у верхніх колотівках, ніж у нижніх. Виживаність сильно уражених дерев залежить від приросту пагонів останнього року, і і якщо приріст становить близько 20% нормальної охвоєності при спостережуваних темпах росту, то для відновлення таких дерев буде потрібно 2-3 роки. [18, 63-67]
Тому можливе виживання окремих дерев, у яких кількість пагонів із зеленою хвоєю в цей час становить близько 5-10%. Зміна вершини дерева — пострадіаційна реакція на загибель осьового верхівкового пагона; його роль бере на себе один з бічних пагонів колотівки, найбільш потужний. Це явище відзначали приблизно в 30% сосен (Pinus sylvestris) і ялин (Picea excelsa L.), опромінених у межах 11-15 Гр. Про можливість відновлення багаторічних рослин, які ростуть в 30-кілометровій зоні ЧАЕС, свідчать і дані про динаміку компенсаторної й репродуктивної генерації при різних дозових навантаженнях. Як критерії компенсаторної регенерації використовували також такі показники, як загоєння ран на гілках багаторічних рослин, зпили гілок певного діаметру, величина вторинного приросту на багаторічних рослинах після видалення верхньої бруньки.
|
|
|
В якості критерію протікання репродуктивної регенерації в рослин, що виростають на ґрунтах з різним рівнем забруднення радіонуклідами, використовували такий показник, як інтенсивність ризогенеза в черешків смородини чорної (Ribes nigrum), верби гостролистної (Salix acutifolia).
Отримані результати свідчать про те, що при тих рівнях дозового пресингу, які спостерігаються на території 30-кілометрової зони ЧАЕС, реєструється достовірне збільшення інтенсивності всіх типів регенераційних процесів у багаторічних рослин.
Мутагенна дія
Під впливом зовнішнього й внутрішнього опромінення радіонуклідами, викинутими при аварії, у рослинах реєстрували мутації як у соматичних, так і в статевих клітинах.
Виникнення мутацій зв'язується, як правило, із прямим фізичним руйнуванням або функціональною інактивацією під впливом продуктів радіолізу ділянок хромосом і їхніх унікальних структур. Про ушкодження унікальних структур може свідчити збільшення розривів у молекулах ДНК. Використовуючи прийом додаткового гамма-опромінення рослин, що вже одержали певну дозу радіації, за допомогою методу електрофорезу однониткової ДНК і лужного розплітання, виявили при обстежені в 1987р. популяціях трав'янистих рослин, які ростуть на околицях ЧАЕС, зокрема, у радіочуттєвої бобової рослини горщика мишачого (Vicia cracca L.) підвищений вихід однониткових ДНК [20, 41-46].
Формування генетичних змін і їхня фіксація в наступних поколіннях багато в чому залежать від функціонування систем репарації ДНК. При цьому в рослин дані системи грають особливо важливу роль у пилку, що обумовлено її особливою функцією й гаплоїдністю ядер. Ефективність функціонування систем репарації ДНК повинна забезпечити стабільність генома, що може легко ушкоджуватися внаслідок слабкої захищеності дозрілого пилкового зерна. Тому ослаблення функціонування систем репарації є свідченням посилення генетичної дії випромінювання. При випромінюванні спонтанного відновлення ДНК і індукованого гострим гамма-опроміненням позапланового синтезу ДНК, що відбиває її репарацію, було встановлено, що формування пилка берези бородавчастої (Betula pendula L.) при високих концентраціях радіонуклідів у ґрунті приpзводить до придушення системи темнової репарації ДНК у зрілому пилку, що зберігається, [20, 73]. При збереженні в такого пилка здатності до запліднення можна чекати в рослин нагромадження генетичних ушкоджень.
Багатьма дослідниками відзначено збільшення аберацій хромосом в утворювальних тканинах рослин, які ростуть в зоні аварії ЧАЕС. Так, виявлено [16, 28-35] збільшення в кілька разів числа клітин з абераціями хромосом у кореневих мерисистемах проростків ослинника дворічного (Oenothera biennis L.), вирощених у лабораторних умовах з насіння рослин, що виростають при рівнях гамма-фоону в 1986р. від 0,05 до 60мР/ч. При цьому показана характерна прямо пропорційна залежність виходу мутацій від потужності дози й виявлені множинні аберації хромосом, які можуть бути наслідком дії щільно-іонізуючого альфа-випромінювання.
При проведенні досліджень [16, 38-41] на різних за рівнем забруднення радіоактивними випаданнями ділянках (від 120 до 800 МБк/м2), спостерігали лінійну або близьку до неї залежність між поглиненою протягом 26.04 - 5.06 (збір насіння) 1986р. сумарної бета- і гамма-дозою рослинами озимого посівного жита (Secale cereale L.) і виходом клітин з абераціями хромосом у кореневих меристемах проростків М 2-поколіннями (мал. 4.).
Цей же тест був використаний [13, 592] для оцінки впливу радіоактивного забруднення на насіння 7 видів рослин, зібраних у зоні, що прилягає до ЧАЕС. Потужність дози склала 2 - 3 мр/ч. При цьому в деяких видах, які відрізняються за радіочуттєвістю було виявлено від 1 до 8% аберацій хромосом, причому спостерігалося підвищення частоти аберацій зі збільшенням потужності дози. Але лінійної залежності не встановлено, що, очевидно, обумовлено нерівномірним розподілом радіонуклідів по поверхні ґрунту або впливом різних забруднювачів хімічної природи. Цікаво, що на другий рік після аварії частота аберацій хромосом у деяких видів зросла в 1,5 - 3 рази незважаючи на 2 - 3-кратне зниження радіаційного фону. Цей факт має винятково важливе значення з погляду генетичної небезпеки не тільки зовнішнього, але й внутрішнього опромінення за рахунок радіонуклідів, які попадають у рослини із ґрунту.
При вирощуванні високо-радіочуттєвих кінських бобів (Vicia faba L.) сорту Російські чорні [12, 149-152] в 30-кілометровій зоні при рівнях радіоактивного забруднення орного обрію ґрунту по 90Sr близько 2·1012 Бк/км2 і по 137Cs близько 4·1012 Бк/км2 (поглинена доза для кореневої системи за 3 місяці вирощування рослин складала 0,15 - 0,4 Гр) реєстрували збільшення в 2 - 3 рази кількість клітин з абераціями хромосом.
Крім того, було встановлено [14, 46-48] збільшення кількості клітин з абераціями хромосом і хроматид у кореневій меристемі проростків скерди покрівельної (Crepis tectorum L.), вирощених з насіння рослин, зібраних на території зони ЧАЕС при умовах гамма-фону 5-10 мР/год у перший і 0,02 - 20 мР/год у другий роки після аварії. У проростках першого року максимальна частота клітин з абераціями досягала 10,2 - 15,3%, причому нерідко спостерігалися клітини із множинними абераціями. У другий рік на ділянках з максимальним рівнем фона було виявлено 1,4 - 2,2% клітин з абераціями хромосом. При мінімальних потужностях опромінення частота клітин з абераціями склала всього 0,3 - 0,5%; ці значення відповідають спонтанному рівню. Крім того, відзначали також появу рослин зі зміненим каріотипом, що свідчить про активні мікроеволюційні процеси в популяціях, які опромінюються хронічно.
Є дані [8, 3-9], що свідчать про підвищення кількості стерильного пилка в рослинах, що ростуть на територіях, забруднених радіонуклідами. Так, досліджуючи дві популяції фіалки ранкової (Viola matutina klok), що виростає на двох ділянках 30-кілометрової зони ЧАЕС, які різняться на 3 порядки по величинах поглинених доз, виявили в 1987 і 1988 р. збільшення в 1,5 - 2 рази кількості стерильних пилкових зерен. При рівні потужності дози на висоті 2 м 4 - 5 Гр/рік спостерігали часткову жіночу стерильність сосни (Pinus sylvestris L.), що виражалася в зниженні гамето-фитної виживаності сім’ябруньок, обпилених в 1986 р. і зменшенні ембріональної виживаності сім’ябруньок, обпилених в 1985 р.
Безумовно, стерильність — нездатність організму утворювати гамети або достатня їхня кількість, не приводить до генетичного ушкодження, а лише знижує число нащадків. Але при дії іонізуючої радіації стерильність, як правило, є наслідком генних або хромосомних мутацій, що обумовлюють порушення мейозу — основної ланки гаметогенезу.
Прямим свідченням генетичної дії іонізуючих випромінювань на пилок є безпосередня реєстрація в них мутацій. У рослин, вирощуваних на ґрунтах 30-кілометрової зони ЧАЕС із загальною бета-активністю 2,6·103- 6,3·104Бк/кг, в пилку ячменя (Hordeum vulgare L.) відзначали збільшення частоти waxy-змін в 2 - 3 рази [6, 147-156].
Таблиця 3
Кількість хлорофільних мутацій типу альбіна в житі (Secale cereale L.) і ячмені (Hardeum vulgare L.), %
Дата добавления: 2019-09-02; просмотров: 129; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!