Мозжечок.Структурно -функциональная организация.
Мозжечок представляет собой образование, расположенное позади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и мостом мозга. Это одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.
Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:
Ø кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;
Ø наиболее крупным и функционально-значимым элементом среди нейронов коры мозжечка является клетка Пуркинье. Она имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на его ядерных структурах;
Ø на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;
Ø выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом.
Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части.
К старой части мозжечка (вестибулярный мозжечок) – относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.
|
|
|
Древняя часть мозжечка (спинальный мозжечок) – состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от проприоцептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Используя полученные сигналы спинальный мозжечок принимает участие в регуляции мышечного тонуса и контроле движений преимущественно мышц конечностей и аксиальных мышц тела.
Новый мозжечок включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя.Он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.
Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся строение.
Верхний (1) слой коры мозжечка – молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов 2 и 3 слоёв. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звёздчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.
Средний (2) слой коры образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 100 тыс. синапсов. Эти клетки выполняют сбор, обработку и передачу информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга.
|
|
|
Под 2 слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (3) слой, состоящий из клеток-зёрен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье; здесь же лежат клетки Гольджи.
В кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по так называемым спиномозжечковым трактам: заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие (лиановидные) волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.
Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые (моховидные) волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка.
Между мозжечком и голубым ядром среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка и за счет этого изменять возбудимость его клеток.
|
|
|
Лиановидные волокна непосредственно взаимодействуя с клетками Пуркинье (медиатор аспартат), оказывают на них возбуждающее влияние, но действуя через корзинчатые (медиатор ГАМК) и звёздчатые (медиатор таурин) клетки поверхностного слоя коры мозжечка оказывают на них (более слабое) тормозное действие.
Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зёрен внутреннего слоя коры. Через аксоны клеток-зёрен моховидные волокна оказывают возбуждающее влияние (медиатор глутамат) на клетки Пуркинье и опосредованно тормозное действие через корзинчатые и звёздчатые клетки. Активность клеток-зёрен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения (медиатор ГАМК).
Таким образом, на клетки Пуркинье поступает преимущественно возбуждающее афферентное влияние. Но, поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), их возбуждение оказывает тормозное влияние на подкорковые структуры мозжечка. Следовательно, мозжечок осуществляет регуляцию не по механизму запуска нейронной активности моторных центров, а по механизму более или менее сдерживания этой активности.
|
|
|
Подкорковая система мозжечка состоит из четырёх функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровидного и зубчатого ядер.
Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.
Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточной коры мозжечка идет к таламусу и далее в двигательную зону КБП.
Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него с моторной зоной КБП.
Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в ретикулярную формацию среднего мозга, ядра ствола мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга.
Функции мозжечка.
Несмотря на исключительную упорядоченность нейронной организации мозжечка его функциональная роль раскрыта еще не полностью.
Клинические проявления, развивающиеся при поражении мозжечка, а также эффекты, наблюдаемые при его раздражении или экстирпации, свидетельствуют о важной роли мозжечка в осуществлении статических, статокинетических рефлексов и других процессов управления двигательной активностью, автоматически регулирующих работу двигательного аппарата.
Экспериментальные и клинические наблюдения показывают, что при поражениях мозжечка развиваются разнообразные нарушения двигательной активности и мышечного тонуса, а также вегетативные расстройства. Основным проявлением расстройств двигательной системы является классическая триада симптомов (триада Лючиани):астения, атаксия и атония.
Астения – быстрая утомляемость и снижение силы мышц.
Атаксия – нарушение координации движений. У таких больных неуверенная, шаткая походка с широко расставленными ногами, отведёнными балансирующими руками, с помощью которых больной поддерживает равновесие тела. Движения неуверенные, сопровождающиеся избыточными толчкообразными бросками из стороны в сторону. Больной не может стоять и ходить на носках или пятках.
Атония– снижение тонуса мышц и недостаточность поддержания позы тела. После исследования коленного рефлекса или смещения пассивно висящей конечности нога не возвращается в исходное положение, а раскачивается подобно маятнику.
Полное удаление мозжечка или его передней доли у животных приводит к повышению тонуса мышц-разгибателей, в то время как раздражение передней доли– к снижению этого тонуса.
Также характерными проявлениями мозжечковой недостаточности являются:
--тремор –небольшие по амплитуде колебательные движения, возникающие синхронно в различных участках тела. Мозжечковый тремор отмечается не в состоянии покоя, а во время движения. При целенаправленных действиях амплитуда периодических движений становиться столь размашистой, что мешает достигать цели движения (пальценосовая проба);
-- астазия – невозможность сохранять спокойное состояние;
-- асинергия –нарушение взаимодействия между двигательными центрами различных мышц. Так, у больных при выполнении движений не происходит одновременного сокращения мышц, компенсирующих смещение центра тяжести. Делая шаг, больной выносит ногу, не сгибая, впереди туловища, что приводит к падению. В результате асинергии сложные движения как бы распадаются на ряд выполняемых последовательно более простых движений.
-- адиадохокинез– замедление скорости смены одной двигательной реакции на другую (сгибание и разгибание);
-- дистония – непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц. Локальные повреждения небольших участков коры передней доли мозжечка позволили выявить локализацию в ней представительства различных участков скелетной мускулатуры;
-- дизартрия– дефект речи, при котором речь больного становиться замедленной, невнятной, нечленораздельной (наблюдается при двустороннем повреждении коры мозжечка);
-- скандированная речь– дефект речи, при котором больной говорит медленно, произнося излишне раздельно не только слова, но и слоги.
Нарушение двигательной координации при поражениях мозжечка объясняется тесными связями его с основными структурами ствола мозга (дающими начало трактам, передающим импульсы в спинной мозг), а также с таламусом и сенсомоторной областью коры больших полушарий.
Таким образом, мозжечок активно участвует в поддержании тонуса мышц и позы, поддержании равновесия тела в пространстве, программировании предстоящих движений и их осуществлении, участие в организации координации сложных движений. Мозжечок играет важную роль в процессах моторного обучения.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 470; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!