ХРАНЕНИЕ ПЛОДОВ В РЕГУЛИРУЕМОЙ ГАЗОВОЙ СРЕДЕ

ПРОЦЕССЫ И ИЗМЕНЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С ДЫХАНИЕМ

Условия холодильной обработки и хранения плодов и ово­щей должны быть таковы, чтобы понизить до минимума интен­сивность дыхания, не нарушив при этом естественного течения метаболических процессов, поскольку только продукты расти­тельного происхождения с нормальным дыханием обладают не­обходимой лежкоспособностью.

Дыхание является основной формой диссимиляции — расщеп­ления органических веществ. Это окислительный процесс, при котором потребляется кислород и выделяется углекислый газ. Обмен углекислого газа и кислорода происходит путем диффу­зии через устьица и частично через кутикулу.

Главными дыхательными субстратами являются углеводы, жиры и белки. Около '/з количества углеводов в ткани расхо­дуется при дыхании. Жиры и белки используются в меньшей степени, и их участие наиболее характерно для семян.

Расщеплению макромолекулярных субстратов предшествует их гидролиз: поли- и дисахаридов до моносахаридов, жиров до глицерина и жирных кислот, белков до аминокислот.

В результате реакции гликолиза из моносахаридов образу­ется пировиноградная кислота, затем вследствие окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты — ацетил-КоА, который является также продуктом последовательной цепи пре­вращений жирных кислот и аминокислот. В цикле Кребса ацетил-КоА подвергается реакциям декарбоксилирования и дегид­рирования до полного расщепления. Образующиеся в цикле Кребса изолимонная, a-кетоглутаровая и яблочная кислоты яв­ляются непосредственными продуктами окисления.

Процессы окисления весьма сложны и осуществляются через многоступенчатую систему специфических ферментативных реакций. Окисление может происходить непосредственным присо­единением кислорода к дыхательному субстрату (А+0 → АО ); отщеплением водорода от субстрата (АН +Х → А+ХН ), при этом окисление субстрата АН и образование продукта окисле­ния А происходят в результате восстановления вещества X; уда­лением электрона от заряженного иона (например, Fe —е → Fe ). В продуктах растительного происхождения происходят окислительные реакции всех трех типов, но процессы второго и третьего типов преобладают, так как они протекают без непо­средственного участия кислорода.

В основе современных представлений о механизме окисли­тельных процессов в биологических объектах лежит теория Баха—Палладина, согласно которой дыхание клетки возможно лишь при наличии активированных форм кислорода и водорода, обладающих высокой реакционной способностью.

Активация и передача водорода дыхательного субстрата про­исходят при участии ферментов дегидрогеназ, характеризую­щихся высокой специфичностью по отношению к окисляемому субстрату. По природе простетических групп дегидрогеназы де­лятся на пиридиновые и флавиновые.

Коферментами пиридиновых дегидрогеназ являются НАД-никотинамидадениндинуклеотид и НАДФ-никотинамидаденин-динуклеотидфосфат, выполняющие функции переносчиков водо­рода. В основе действия пиридиновых дегидрогеназ лежит способность к обратимому гидрированию и дегидрированию пири­динового ядра, входящего в состав коферментов в виде амида никотиновой кислоты—витамина РР. Пиридиновые дегидроге­назы широко распространены в клетках продуктов раститель­ного происхождения и являются в буквальном смысле универ­сальными окислительными системами.

Флавиновые дегидрогеназы имеют коферменты, представля­ющие собой нуклеотидные производные рибофлавина — вита­мина В . Флавиновые ферменты весьма разнообразны, наибо­лее многочисленная их группа представлена дегидрогеназами, являющимися промежуточными переносчиками водорода в цепи окисления. Дегидрогеназы окисляют восстановленные пиридино­вые основания и передают получаемые от них электроны по цепи в направлении к кислороду. Коферментами флавиновых дегидрогеназ, или, как их иногда называют, флавопротеидов (ФП), являются флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинаде-ниндинуклеотид (ФАД).

Последними в цепи окисления переносчиками водорода обычно выступают соединения, известные под общим названием коэнзимы Q. Этим наименованием обозначают ряд веществ, яв­ляющихся нейтральными липидами и представляющих собой соединение бензохинона с углеводородной боковой цепью, кото­рая состоит из различного числа изопреновых групп. Известны коэнзимы Q с 10, 9, 8 и 7 изопреновыми группами.

Будучи способными обратимо окисляться и восстанавли­ваться, коэнзимы Q являются связующим звеном в цепи пере­носа электронов от флавопротеидов к цитохромам.

Активация кислорода в цепи окисления происходит под дей­ствием многочисленных ферментов (оксидаз), большинство из которых содержит в качестве простетических групп железопорфириновый комплекс, являясь Fe-протеидами.

В цепи окисления из оксидаз основную роль играют цитохромы, состоящие из специфического белка и железопорфирина. Цитохромы способны обратимо окисляться и восстанавливаться благодаря ионам железа, входящего в их состав. Восстановле­ние окисленных цитохромов происходит вследствие присоедине­ния электронов KoQ либо флавопротеидов. Окисление цитохро­мов проходит через цепь, состоящую обычно из четырех раз­личных цитохромов. Последним в цепи является цитохром Аз, называемый цитохромоксидазой, окисление которого происходит непосредственно кислородом воздуха.

Как известно, способность какого-либо соединения присо­единять или отдавать электроны определяется в основном соот­ношением величин окислительных потенциалов данного соеди­нения и соединения, с которым оно взаимодействует. Причем реакция проходит тем энергичнее, чем меньше различие между потенциалами взаимодействующих веществ.

К окислительному потенциалу дыхательного субстрата наи­более близки потенциалы, свойственные пиридиннуклеотидам, а к потенциалу кислорода, имеющего наибольшую величину,— потенциал цитохромоксидазы.

Исходя из этого, считают, что первый этап окисления суб­стратов осуществляется с участием пиридиновых дегидрогеназ, второй — флавиновых дегидрогеназ, третий — коэнзима Q. Причем на этих этапах происходит перенос двух атомов водорода. Далее имеет место перенос непосредственно электронов через систему цитохромов на кислород.

Процесс окисления субстрата в дыхательной цепи сопровож­дается фосфорилированием АДФ и запасанием энергии в форме АТФ. В цепи окисления есть три участка фосфорилирования: участок окисления флавопротеидов, участок перехода электро­нов от цитохрома В к цитохрому С и участок перехода элект­ронов от цитохрома А к цитохрому Аз (рис. 1).

Каждая из трех карбоновых кислот, образую­щихся в цикле Кребса и являющихся основным субстратом в дыхательной цепи, образует три мо­лекулы АТФ. Аккумуляция и выделение энергии, которая по мере надобности расходуется клеткой, являются основным назначением дыхания. Фосфорилирование неразрывно связано с окислением в дыхательной цепи, поэтому обычно говорят о процессе окисдительного фосфорилирования. Впервые предположение о наличии сопряжения между окислением и

 

 

Рис. 1. Схема окисления в дыхательной цепи

 

фосфорилированием и экспериментальное доказательство этого были даны академиком В. А. Энгельгартом.

    Как правило, процессы дыхания происходят в митохондриях клеток. Каждая стадия дыхания осуществляется мультиферментной системой, за­крепленной на внутренней митохондриальной мембране. Около 1/4 белков внутренней мембраны являются ферментами, участ­вующими в переносе электронов и окислительном фосфорилировании. К ним относятся флавопротеиды, цитохромы, ферменты, участвующие в образовании АТФ.

Флавопротеиды и цитохромы располагаются в мембране в виде отдельных групп, каждая из которых содержит все не­обходимые ферменты и функционирует самостоятельно. Такие группы, называемые дыхательными ансамблями, равномерно распределены по всей плоскости мембраны. Они весьма чувст­вительны к действию различных внешних воздействий. Под влиянием низких температур, ядов, ионизирууэщей радиации на­рушается целостность митохондриальных мембран, и в этом слу­чае сопряжение дыхания утрачивается, или происходит разоб­щение дыхания. Процессы фосфорилирования более чувстви­тельны. Поэтому при разобщении дыхания окислительные про­цессы часто не нарушаются, но при этом энергия окисления не превращается в энергию АТФ, а рассеивается в форме тепла.

Разобщение дыхания представляет собой необратимый про­цесс, являющийся признаком гибели клетки. Однако раститель­ные ткани вследствие наличия у них специальных приспособительных механизмов способны переносить неблагоприятные внешние условия.

Дыхательные процессы, протекающие в клетках, обладают рядом особенностей, обусловленных тем, что продукты расти­тельного происхождения лишены стабильной внутренней среды, например парциального давления кислорода и углекислого газа, температуры, и изменяются под действием непостоянных

и крайне изменчивых факторов внешней среды.

Б. А. Рубин считает, что для структуры аппарата растений характерны три принципиальные особенности:

1. Принцип множественности (мультипринцип) при постро­ении окислительных систем, обусловленный тем, что в клетке имеется, как правило, не один, а несколько ферментов, выпол­няющих одну и ту же функцию.

2. Полифункциональность каталитических систем, или нали­чие ферментов, обладающих не одним, а несколькими свой­ствами.

3. Рассредоточенность (делокализованность) аппарата.

Вследствие этих особенностей процессы окисления биоло­гических объектов могут осуществляться различными путями, или, как говорят, для растительных тканей характерно нали­чие альтернативных механизмов окислительного обмена, что играет исключительную роль как фактор адаптации, обуслов­ливающий способность тканей сохраняться и нормально функционировать в условиях изменчивой внешней среды, а также при действии различных неблагоприятных факто­ров.

Схема окисления дыхательного субстрата в клетках разных тканей различна и зависит от их физиологического состояния и условий существования. Так, в отдельные периоды жизнен­ного цикла плодов, например при созревании, клетки нужда­ются в дополнительном притоке энергии. При этом в качестве дополнительного дыхательного субстрата используется янтар­ная кислота, окисление которой происходит более коротким путем, минуя НАД, непосредственно через ФП на КоQ. При этом сукцинатдегидрогеназа, относящаяся к флавиновым фер­ментам, строго специфична по отношению к янтарной кислоте. Обладая способностью акцептировать водород непосредственно от субстрата и передавать его на Ко Q, сукцинатдегидрогеназа образует боковую транспортную цепь окисления.

Кроме того, в клетках имеются альтернативные окисли­тельные механизмы, образующие сопряженные цепи с флавопротеиновыми ферментами и цитохромами. Среди них главную роль играют оксидазы, содержащие в молекуле ионы железа или меди.

В группу Fe-протеидов наряду с флавопротеиновыми фер­ментами и цитохромами входят каталаза и пероксидаза. В про­хождении дополнительного, альтернативного, пути окисления особенно велика роль пероксидаз, разлагающих перекись водо­рода с освобождением активного атомарного кислорода. Пероксидазы, встречающиеся в клетках продуктов растительного происхождения, весьма многочисленны и окисляют различные вещества, в том числе практически все фенолы, ароматиче­ские амины и аскорбиновую кислоту. Их активность возра­стает при изменении условий внешней среды. Так, в паренхимной ткани плодов при пониженных температурах хранения или недостаточной обеспеченности кислородом происходит возра­стание активности пероксидазы.

К группе Сu-протеидов относятся различные полифеноло-ксидазы и аскорбиноксидаза. В основе их действия лежит об­ратимое окисление одновалентной меди в двухвалентную.

Полифенолоксидазы представляют собой ферменты, окис­ляющие в присутствии молекулярного кислорода различные фенолы и их производные с образованием соответствующих хинонов. Полифенолоксидазы катализируют прямое окисление субстратов атмосферным кислородом и участвуют в различных окислительных процессах, в том числе в окислении аминокис­лот, полипептидов, белков и аскорбиновой кислоты. Активность полифенолоксидаз возрастает при механическом повреждении плодов, воздействии низких температур, кристаллизации воды при замораживании и т. д.

Потемнение мякоти многих плодов (яблок, груш, абрико­сов и др.), а также клубней картофеля, наблюдаемое при раз­резании, очистке и механическом повреждении, происходит вследствие возрастания активности полифенолоксидаз и на­рушения координации реакций окисления и восстановления, в результате чего в ткани накапливаются стойкоокрашенные продукты.

Аскорбиноксидаза обладает строгой специфичностью по от­ношению к субстрату и окисляет l-аскорбиновую кислоту, превращая ее в дегидроформу. Являясь переносчиком водо­рода, аскорбиновая кислота тесно связана со всей системой ферментов, участвующих в дыхательных процессах.

Полифенолоксидазы и аскорбиноксидаза принимают уча­стие в окислительных процессах на заключительном этапе ды­хания, заменяя цитохромы.

На рис. 2 показаны возможные альтернативные пути про­цесса окисления, которые в. растительных клетках происходят различным образом в зависимости от видовых особенностей ткани, физиологического состояния данного органа, условий внешней среды и других факторов.

Различная активность оксидаз в условиях измененной га­зовой среды представлена на рис. 3.

Наибольшее сродство к кислороду имеет цитохромоксидаза, ее действие проявляется при содержании кислорода в атмо­сфере всего 1 %. Глубинные слои паренхимной ткани плодов и овощей, для которых характерно пониженное содержание кислорода, более богаты цитохромоксидазой, нежели поверх­ностные.

 

Рис. 2. Альтернативные пути окисления

Ферменты, участвующие в альтернативных процессах окисления, локализованы в различных струк­турных элементах клетки. Перок­сидазы, полифенолоксидазы, аскор­биноксидаза сосредоточены глав­ным образом в цитоплазме; вся си­стема ферментов, обеспечивающая окислительное фосфорилирование, обнаружена в ядрах и хлоропластах. Благодаря такой делокализации ферментов дыхательной цепи практически все структурные со­ставляющие клетки могут быть источниками того или иного коли­чества энергии и использоваться ею в зависимости от условий внеш­ней среды.

О характере и интенсивности дыхания судят по количеству выделяемого клетками углекис­лого газа либо по величине дыхательного коэффициента ДК:

ДК=Vсо,/Vо„ где Vco , Vo -  объемы выделившегося углекислого газа и поглощенного кислорода.

Величина дыхательного коэффициента определяется прежде всего химической природой субстрата. При окислении угле­водов ДК=1 в соответствии с суммарным уравнением окисле­ния глюкозы

С Н О + 60 -> 6СО + 6Н О + Q.

 Число выделившихся грамм-молекул углекислого газа равно числу поглощенных грамм-молекул кислорода, а согласно за­кону Авогадро грамм-молекулы всех газов занимают одина­ковый объем.

При дыхании число выделившихся молекул углекислого газа равно числу атомов углерода в молекуле субстрата. По­этому число использованных молекул кислорода на атом угле­рода в субстрате возрастает с увеличением числа Н-атомов и снижается с увеличением содержания O-атомов в молекуле суб­страта.

Если субстратами дыхания являются высшие карбоновые кислоты или аминокислоты, относительно богатые водородом и бедные кислородом, то ДK<1. Для жиров ДК~0,7, для бел­ков ДК~0,8. В качестве примера приведем окисление стеари­новой кислоты:

С Н О + 26O -»18СО + 18Н О; ДК = 18/26 = 0,69.

Если дыхание происходит с использованием низших ди- и трикарбоновых кислот (яблочной, лимонной, винной и щавелевой), богатых кислородом, то ДК>1.

 Так, при окислении яблочной кислоты

С Н О + ЗО -» 4СО + ЗН О; ДК. = 4/3 = 1,33.

Интенсивность дыхания и соответственно величина дыха­тельного коэффициента молодых развивающихся тканей, на­пример меристематических, тканей прорастающих семян выше, чем зрелых плодов. У тканей одного и того же плода или овоща интенсивность дыхания периферических тканей, как правило, выше.

Ниже приведена интенсивность дыхания [в мг СO2/(г*сут)] различных тканей при температуре 15—20 °С.

12,4 69,3 10,6   2,45 11,3 13,8  3,8

Лимон

целые плоды

кожура

мякоть

Картофель

целые клубни

кожица

покоящиеся глазки

мякоть

При понижении температуры интенсивность дыхания плодов снижается и соответственно дыхательный коэффициент умень­шается. Так, по данным Ф. В. Церевитинова, дыхательный ко­эффициент для яблок сорта Канада составляет 1,14 при 30 °С и 0,88 при 0 °С. У большинства продуктов растительного про­исхождения дыхание прекращается при температуре около —10 °С. У растений, переносящих в естественных условиях су­ровые зимы, дыхание отмечается при —20°С и более низких температурах.

Дыхание зависит от газового состава окружающей атмо­сферы. При понижении концентрации кислорода интенсивность дыхания снижается, при увеличении возрастает. Интенсивность дыхания снижается вследствие увеличения концентрации угле­кислого газа.                

Когда содержание кислорода в окружающей атмосфере уменьшается ниже определенного предела или при полном от­сутствии кислорода, клетки продуктов растительного проис­хождения переходят к так называемому интрамолекулярному или бескислородному дыханию, представляющему собой в хи­мическом отношении брожение.

Брожение наряду с дыханием является основной формой диссимиляции веществ в организме. При дыхании суммарный выход энергии велик, а конечными продуктами являются не­органические соединения углекислого газа и воды. При брожении выход энергии значительно меньше, органический мате­риал не распадается до конца и накапливаются относительно богатые энергией органические вещества.

Для большинства тканей продуктов растительного проис­хождения характерна способность к спиртовому брожению, для некоторых — к молочнокислому.

Начальные стадии дыхания и брожения одинаковы, но в анаэробных условиях процесс диссимиляции углеводов пре­кращается на стадии гликолиза при молочнокислом брожении либо на стадии образования ацетальдегида и этанола при спиртовом.

Переход к интрамолекулярному дыханию у растений может быть частичным, что определяется не только составом газо­вой среды, но и физиологическим состоянием организма. Так, бескислородное дыхание отмечается в период созревания пло­дов. При полном отсутствии кислорода переход исключительно к интрамолекулярному дыханию приводит к гибели организма, так как накапливающийся этанол губительно действует на жи­вую клетку.

 

 

ХРАНЕНИЕ ПЛОДОВ В РЕГУЛИРУЕМОЙ ГАЗОВОЙ СРЕДЕ

При хранении плодов практически единственной формой их взаимодействия с окружающей средой является дыхательный газообмен. Поэтому их жизнедеятельность в роцессе хранения в значительной степени определяется составом окружающей атмосферы. Изменяя определенным образом газовую среду, например повышая содержание углекислого газа и уменьшая содержание кислорода, можно снизить интенсивность обменных процессов в хранимых плодах, для того чтобы отделить состоя­ние климактерия и старения плода. На подавлении жизнедея­тельности путем создания определенного состава атмосферы основано хранение плодов в регулируемой газовой среде.

Для паренхимной ткани плодов характерно наличие обшир­ных межклеточных пространств, заполненных газом. Газовый состав внутренней атмосферы плодов устанавливается в резуль­тате динамического равновесия между интенсивностью потреб­ления кислорода и выделением углекислого газа, с одной сто­роны, и скоростью диффузии этих газов — с другой. Обмен с окружающей средой происходит через кутикулу, которая за­трудняет циркуляцию газов, вследствие чего внутри плода со­здается своеобразная газовая атмосфера с повышенным содер­жанием углекислого газа и пониженной концентрацией кисло­рода. Характерно, что состав атмосферы в межклетниках неодинаков: в расположенных ближе к поверхности межклет­никах состав атмосферы более близок к составу окружающей среды. Газовый состав в межклетниках у разных плодов раз­личен, изменяется с их возрастом и зависит от температуры и наружной атмосферы.

Кутикула плодов разных сортов различается по толщине и составу, в результате чего поступление внутрь кислорода и его концентрация в межклетниках и клеточном соке также варьи­руются. В связи с этим одни плоды будут испытывать недоста­ток кислорода или избыток углекислого газа, тогда как для других эта же газовая среда окажется благоприятной.

Кислородные оптимумы дыхания неодинаковы на разных этапах развития плода, а также смещаются под воздействием температурного фактора. При 30 °С оптимальной является 5 %-ная концентрация кислорода, при температуре 10 °С и ниже—1 %-ная. Повышенные концентрации углекислого газа особенно благоприятны для задержки обменных процессов в плодах в постклимактерическом состоянии.

Итак, состав газовой среды при хранении плодов должен быть таким, чтобы сохранить нормальный дыхательный газо­обмен, не нарушить соотношение между аэробной и анаэробной фазами дыхания при одновременном замедлении процессов со­зревания. При этом необходима правильная корреляция между температурой хранения, концентрациями углекислого газа и кислорода в окружающей атмосфере и состоянием плодов при­менительно к данному сорту и с учетом места его произраста­ния, размеров, степени зрелости, районов выращивания, кли­матических условий года и других факторов.

При хранении, плодов в атмосфере, содержащей повышен­ные количества углекислого газа, последний проникает в меж­клетники паренхимной ткани. Благодаря хорошей растворимо­сти углекислого газа в водных растворах и липидах он поступает в клетки и растворяется в клеточном соке. Влияние повы­шенной концентрации углекислого газа на метаболизм клетки проявляется прежде всего в подавлении дыхания, что объясня­ется действием углекислого газа на процесс декарбоксилирования яблочной кислоты.

 В реакции декарбоксилирования яблочной кислоты до пировиноградной углекислый газ является одним из конечных продуктов. Поэтому избыток его в среде сдвигает равновесие реакции влево, препятствуя расщеплению субстрата. Кроме этого углекислый газ блокирует систему малик-фермента. Он является также конкурентным ингибитором этилена и тормозит созревание плодов.

Углекислый газ стимулирует биосинтез жирных кислот, уча­ствующих в образовании поверхностных восков, что приводит к снижению проницаемости кутикулы.

Являясь антисептиком, углекислый газ задерживает разви­тие микроорганизмов на поверхности плодов. Наиболее чув­ствительны к действию углекислого газа плесневые грибы.

Однако значительное повышение содержания углекислого газа может вызвать физиологические заболевания.

Допустимые концентрации углекислого газа находятся в пределах 2,5—10 %. При хранении плодов в атмосфере с по­вышенным содержанием углекислого газа не рекомендуется поддерживать температуру ниже 2—2,5 °С.

К повышенным концентрациям углекислого газа более чув­ствительны недозрелые плоды.

При хранении в измененной газовой атмосфере на биохими­ческие процессы в плодах влияют не только повышенные кон­центрации углекислого газа, но и пониженные концентрации кислорода.

При понижении концентрации кислорода до 3—5 % дыхание ослабляется, но сохраняется его нормальный характер и дыха­тельный коэффициент равен единице. При дальнейшем пони­жении содержания кислорода в окружающей плоды атмосфере наблюдаются некомпенсированное выделение углекислого газа плодами и нарушение нормального процесса дыхания.

Влияние пониженного содержания кислорода сказывается в основном на биосинтезе этилена: плоды перестают синтези­ровать метионин, являющийся предшественником этилена, что приводит к задержке созревания плодов. Пониженные концент­рации кислорода вызывают ослабление активности полифенол-оксидазы и снижают устойчивость плодов к действию низких положительных температур.

Таким образом, каждый компонент газовой среды оказывает специфическое воздействие на плоды при хранении, в то же время влияние на биохимические процессы в плодах изменен­ной газовой среды более сложно. Характерно, что газовые смеси, различные по составу, используемые для хранения плодов, не снижают, а лишь отделяют на некоторый срок начало климактерического подъема дыхания: замедляются процессы распада и расходования основных запасных веществ в плодах, уменьшается расход сахара на дыхание, задерживается преоб­разование крахмала в сахар, тормозится гидролиз протопек­тина, приостанавливается изменение цвета, так как уменьша­ется гидролиз хлорофилла, хорошо сохраняется аромат плодов.

Разные виды и сорта плодов неодинаково реагируют на газовый состав.

Более того, в зависимости от условий произрастания один и тот же сорт яблок рекомендуется хранить при различном со­ставе газовой среды. Так, для яблок сорта Джонатан, выра­щенных в Швейцарии, оптимальной газовой средой являются 4 %-ная концентрация кислорода и 3—4 %-ная концентрация углекислого газа при 4 °С. Яблоки этого же сорта, выращенные в США, рекомендуют хранить при 3 %-ной концентрации кислсрода и 5 %-ной концентрации углекислого газа при 0°С, а выращенные в Голландии—при 13 %-ной концентрации кис­лорода и 7 %-ной концентрации углекислого газа при 3,5 °С.

Известно, что объем газа, содержащегося в плодах разных сортов, колеблется и, как правило, в позднеспелых сортах он больше, чем у раннеспелых.

Растворимость углекислого газа в клеточном соке зависит от рН, и эта величина у плодов одного сорта, но разных мест произрастания может различаться на 0,5 и даже 1.

По-видимому, сорта плодов, в тканях которых может раст­воряться углекислый газ в большом количестве, лучше пере­носят хранение в измененной газовой среде, чем сорта плодов с пониженной растворимостью углекислого газа.

---

Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 268; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!