III.4 Процесс овогенеза и сперматогенеза

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Генеративная функция, или сперматогенез, складывается из 4 стадий: 1. размножение; 2. рост; 3. созревание; 4. формирование, или спермиогенез.

1-я стадия - размножение. В процессе 1-й стадии происходит митотическое деление сперматогоний. Среди спер - матогоний различают стволовые клетки типа А - темные, резервные, неделящиеся; полустволовые клетки типа А - светлые, быстро делящиеся, в их ядрах больше рыхлого хроматина и хорошо выражены ядрышки. Путем деления светлых А-клеток образуются дифференцирующиеся клетки типа А и В. Клетки типа В отличаются несколько большими размерами ядра и более грубыми глыбками хроматина.

Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепочек синцития, или клонов, т. е. клетки начинают делиться, но не отходят друг от друга, так как связаны между собой ци- топлазматическими мостиками. Затем эти цепочки синцития сперматогоний, или клоны, проходят через приоткрывающуюся зону плотных контактов в адлюминальную часть и вступают во 2-ю стадию - стадию роста. С этого момента они называются сперматоцитами 1-го порядка.

Стадия роста. Эта стадия состоит из 5 фаз: 1. лептотены:- 2. синаптены; 3. пахитены; 4. диплотены; 5. диакинеза.

Лептотена характеризуется тем, что хромосомы сперматоцитов подвергаются сперализации и становятся видимыми подобно тонким нитям.

Синаптена, или зиготена, заключается в том, что гомологичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют), образуя биваленты, в которых между хромосомами происходит перекрест (кроссинговер) и обмен генами.

Пахитена характеризуется тем, что хромосомы бивалентов подвергаются дальнейшей спирализации, утолщение и укорочению.

Диплотена заключается в том, что хромосомы бивалентов и хроматиды хромосом начинают расходиться, между ~~_ними~~ появляются щели, но они остаются связанными друг с другом В области перекреста.

Диакинез характеризуется дальнейшей спирализацией хромосом бивалентов и образованием тетрад. Из каждого бивалента образуется одна тетрада, состоящая из 4 хроматид, или монад. Всего образуется 23 тетрады.

Стадия созревания. Стадия созревания включает 2 деления (1 -с деление созревания и 2-е деление созревания).

е деление созревания начинается с метафазы. В спер- матоците 1 -го порядка тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка (диада) тетрады обращена к одному полюсу клетки, а другая - к другому. После этого начинается анафаза, во время которой диады расходятся к полюсам клетки. Затем наступает телофаза, в результате которой образуются 2 новые клетки, называемые сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоци- те 2-го порядка содержится по 23 диады (диплоидный набор хромосом).
е деление созревания тоже начинается с метафазы, при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка диады (монада, или хроматида) обращена к одному полюсу клетки, другая - к другому. Во время анафазы хроматиды расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В результате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится гаплоидный набор хромосом.

Стадияформирования. Во время стадии формирования, или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды, который обращен к сустентоциту, располагается комплекс Гольджи.

А противоположном полюсе располагается клеточный Центр, состоящий из 2 центриолей.

Комплекс Гольджи преобразуется в плотную гранулу, кото- Рая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта Шапочка называется акробластом и характерна для ранних рматид. В центре акробласта поздней сперматиды формируется плотное тельце, которое называется акросомой. Вакросоме содержатся фиртилизационные ферменты (фер- _Тов ^Ь1, Участвующие в оплодотворении). Среди этих ферментов есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин.

Одна из центриолей клеточного центра, расположенного! на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называется! проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной I Дистальная центриоль делится на 2 кольца: проксимально^! и дистальное. От проксимального кольца начинается жгутик (flagellum). Дистальное кольцо при этом смещается и образу. J ет границу между промежуточным и главным отделом жгутика. Главный отдел хвоста (жгутика) заканчивается терминальным отделом.

Во время стадии формирования значительная часть цитоплазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя, покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост.

Митохондрии смещаются в область промежуточной части хвоста, расположенной между двумя кольцами дистальной центриоли.

Следовательно, фаза формирования - это трансформация сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматогенеза завершается индивидуализацией сперматозоидов, т. е. превращением их в самостоятельные подвижные клетки, в то время как сперматогонии были соединены цитоплазматиче- скими мостиками и составляли синцитий.

Таким образом, сформированный сперматозоид состоит из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хвоста. Хвост включает 4 отдела: 1. связующий отдел (шейка), расположенный между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли; 2. промежуточный отдел, расположенный между проксимальным и дистальным кольцами центриоли; 3. главный отдел, начинающийся от дистального кольца дистальной центриоли, который заканчивается 4. терминальным отделом.

В центральной части жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек.

Продолжительность сперматогенеза. Период от момента деления сперматогоний до сформирования сперматозоида составляет суток. Для полного созревания сперматозоида необходимо еще 15 суток. Таким образом, сперматогенез продолжается 75 суток. Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных канальцах протекает волнообразно, т. е. в одном месте он только начинается, и здесь видны только делящиеся сперматогонии; в другом месте уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; в 3-м образуются сперматиды, поэтому вид' перматогонии и сперматиды, в 4-м начинают формирования сперматозоиды, поэтому здесь кроме сперматогоний видны сперматиды и сперматозоиды. На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказывает недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно воздействие радиоактивного излучения и высокой температуры окружающей среды. При этом клетки, находящиеся в адлюминальной части извитых семенных канальцев (сперматозоиды. сперматиды, сперматоциты), погибают, склеиваются в гигантские шары, которые плавают в жидкости этих канальцев. Только благодаря сохранившимся сперматогониям, расположенным в базальной части семенных канальцев, сперматогенез может возобновиться.

Высокой температурой, подавляющей сперматогенез, является температура тела. Поэтому если яичко мальчика из брюшной полости не опустилось в мошонку (это называется крипторхизмом), где температура ниже, чем температура тела, то после повзросления такой ребенок будет бесплодным мужчиной. Следовательно, детский хирург должен оперативным путем опустить яичко в мошонку, где температура 34 °С и ниже. Такая температура наиболее благоприятна для сперматогенеза. Поэтому все самцы «вооружены» мошонками.

Овогенез.

Развитие женской половой системы складывается из 2 фаз: 1. индифферентной и 2. дифференцированной.

2-яфаза начинается на 7-8-й неделе эмбриогенеза. В это время происходит редукция (исчезновение) мезонефральных протоков. Одновременно с этим из верхних концов парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, а из соединившихся вместе нижних концов этих протоков - эпителий и железы матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища, которая позже замещается в нем эктодермальным эпителием. Соединительная и гладкая мышечная ткани маточных труб (яйцеводов) и матки развиваются из мезенхимы, а мезотелий серозной оболочки яйцеводов и матки - из висцерального листка спланхнотома. Разрастающаяся мезенхима разрушает концы половых шнуров. Половые шнуры продолжают врастать в первичную почку на протяжении всего эмбрионального периода и в течение первого года жизни девочки, т. е. до тех пор, пока вокруг яичника не образуется белочная оболочка. Половые шнуры состоят из клеток целомического эпителия которые позже диффиренцируются в фолликулоциты и гоноцитов, из которых развиваются овогонии. В процессе дальнейшего развития разрастающаяся мезенхима разделяют на половые шнуры на островки, каждый из которых состоит овогонии и фолликулярного эпителия. На 3 - 4-м месяце эмбриогенеза овогонии вступают в период малого роста и превращаются в овоциты 1 -го порядка. К концу эмбриогенеза образуется 350 000-400 ООО фолликулов, состоящих из будущих половых клеток и фолликулоцитов. В 95 % фолликулов содержатся овоциты 1-го порядка на стадии лептотены, в остальных фолликулах - овогонии. В процессе роста многие из овоцитов погибают до момента рождения и превращаются в атретические тела.

Строение яичников. Яичник снаружи покрыт брюшиной. Под брюшиной располагается белочная оболочка, состоящая из соединительной ткани. Внутри от белочной оболочки находится корковое вещество (cortex ovarii). В центре яичника располагается мозговое вещество, состоящее из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят наиболее крупные артерии и вены этого органа, имеющие извитой ход. Иногда здесь имеются остатки почечных канальцев первичной почки, что свидетельствует о развитии мозгового вещества яичника из первичной почки.

Корковое вещество яичников включает: 1. фолликулы; 2. атретические тела; 3. периодически - желтое тело; 4. белые тела.

Фолликулы коркового вещества в зависимости от стадии развития и строения делятся на: 1. примордиальные; 2. первичные; 3. вторичные; 4. третичные (пузырчатые фолликулы, граафовы пузырьки, зрелые фолликулы).

Примордиальные фолликулы - самые мелкие, представлены в наибольшем количестве. Они состоят из овоцита 1-го порядка на стадии диплотены, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток.

Первичные фолликулы (folliculus primarius) характеризуются тем, что овоцит 1-го порядка в этом фолликуле растет. При этом он окружен одним-двумя слоями кубических или призматических фолликулярных клеток. Базальная часть этих клеток лежит на базальной мембране. От апикальной и боковой поверхностей фолликулярных эпителиоцитов отходят микроворсинки. Ворсинки апикальной части проникают в цитоплазму овоцита 1-го порядка. Через эти ворсинки в овоцит 1-го порядка поступают питательнее и другие вещества, обеспечивающие его рост и развитие. Вокруг овоцита 1 -го порядка формируется еще одна оболочка (1-й оболочкой является оволемма, или цитолемма), которая называется блестящей зоной (zona pellucida). Она состоит из гликозаминогликанов, мукопротеинов и белков. Зона формируется за счет функциональной деятельности как овоцита, так и фолликулоцитов. В фолликутоных клетках хорошо развит синтетический аппарат, ^Л котором синтезируются продукты, необходимые для роста ^В развития овоцита. За счет роста овоцита и увеличения объема и пролиферации фолликулярных клеток первичного увеличиваются и размеры самого фолликула. Поэтому соединительная ткань, окружающая фолликул, уплотняется, и начинает формироваться соединительнотканная оболочка фолликула.

Вторичные фолликулы (folliculus secundarius) характеризуются тем, что овоцит 1-го порядка прекращает расти. Вокруг этого овоцита располагается множество фолликулярных клеток, образующих несколько слоев, которые в совокупности составляют зернистый слой (stratum granulosum folliculi). Фолликулярные клетки секретируют фолликулярную жидкость, содержащую эстроген - женский половой гормон. Капельки фолликулярной жидкости накапливаются и образуют полость фолликула (cavum folliculi). По мере того как полость наполняется фолликулярной жидкостью (liquor follicularis). увеличиваются ее размеры. При этом часть фолликулярных клеток, прилежащих к овоциту 1-го порядка, оттесняется к одному из полюсов фолликула и представляет собой яйценосный бугорок (cumulus oophorus). От прилежащего к овоциту 1-го порядка слоя фолликулярных клеток отходят отростки, проникающие в овоцит. Этот слой фолликулярных клеток с их отростками называется лучистым венцом (corona radiata). Лучистый венец - это 3-я оболочка овоцита 1 -го порядка. Фолликулярные клетки зернистого слоя фолликула выполняют функции: барьерную, трофическую, образование фолликулярной жидкости и выработку эстрогенов.

Тека фолликула - это оболочка фолликула, образуемая из соединительной ткани, окружающей вторичный фолликул, и называемая текой (theca folliculi). Тека состоит из наружной теки (theca externa) и внутренней теки (theca interna). Наружная тека более плотная, внутренняя - рыхлая. Во внутренней теке проходят многочисленные кровеносные сосуды, вокруг которых располагаются интерстициальные клетки, которые секретируют мужской половой гормон - тестостерон. Этот остерон через базальную мембрану поступает в зернистый слой фолликула, где подвергается ароматизации, превращается в эстроген.Вторичный фолликул быстро увеличивается в размера, I за счет пролиферации клеток зернистого слоя и роста полости фолликула.

Третичные фолликулы (folliculus tertiarius) характеризуются еще большими размерами и продолжающимся ростов за счет дальнейшего размножения фолликулярных клеток и увеличения объема полости фолликула. Овоцит 1-го порядка в этом фолликуле окружен 3 оболочками: 1. оволеммой 2. блестящей зоной; 3. лучистым венцом. В результате продолжающегося роста третичного фолликула его диаметра. Стигает 2-3 см. При этом яйценосный бугорок смещается к периферическому полюсу. Разросшийся третичный фолли кул выпячивает белочную оболочку яичника, и это выпячивает вание возвышается над его поверхностью. В конечном итоге происходит разрыв теки фолликула и белочной оболочки яичника, и овоцит выбрасывается в брюшную полость. Этот I процесс называетсяовуляцией. После овуляции на месте лопнувшего третичного фолликула развиваетсяжелтое тело. После инволюции желтого тела на его месте остается белое тело.

Не все вторичные и первичные фолликулы достигают зрелости. Большинство из них погибает и превращается в атретическиетела, или фолликулы

Функции яичника. Яичник выполняет 2 функции: 1) генеративную (овогенез) и 2) эндокринную (секреция половых гормонов).

Генеративная функция (овогенез). Овогенез складывается из 3 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание.

Стадия размножения начинается и заканчивается в эмбриональном периоде. Размножение осуществляется за счет митотического деления овогоний.

Стадия роста складывается из малого и большого роста. Малый рост начинается в эмбриональном периоде. В результате этого роста овоциты 1-го порядка на стадии лептотены превращаются в овоциты 1-го порядка на стадии диплотены. Малый рост заканчивается в периоде полового созревания. Именно в это время овоциты 1-го порядка на стадии диплотены образуют пул (скопление) овоцитов- Для малого роста не требуется стимуляция фоллитропином гипофиза.

После полового созревания под влиянием фоллитропина гипофиза происходит большой рост овоцитов 1-го порядка- При этом не все овоциты сразу вступают в период большого росто, а только их сравнительно небольшая часть (3-30). большого роста продолжается 12-14 суток. В результате большого роста один из фолликулов первым превращается в третичный фолликул, внутри которого происходит 1 -е деление созревания.

Стадия созревания складывается из 2 делений: 1 -го и 2-го делений созревания. 1-е деление созревания осуществляется в полости трехного фолликула. Во время 1-го деления овоцит 1-го порядка делится на овоцит 2-го порядка и направительное тельце- В овоцит 2-го порядка входит почти вся цитоплазма с органеллами и включениями, ядро, в составе которого имеется 23 диады (46 монад — хроматид) и все 3 оболочки (ово- лемма, блестящая зона и лучистый венец). В состав редукционного (направительного) тельца входит малая часть цитоплазмы и 46 хроматид. После этого происходит разрыв стенки фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость (овуляция), откуда этот овоцит поступает в маточную трубу.

2-е деление созревания наступает после оплодотворения овоцита 2-го порядка в маточной трубе, во время которого он делится на зрелую яйцеклетку и направительное тельце. В состав яйцеклетки входит вся цитоплазма с органеллами и ядро, содержащее 23 хромосомы. В состав направительного тельца входит малая часть цитоплазмы и 23 хромосомы.

Отличия овогенеза от сперматогенеза:

1) при овогенезе стадия размножения начинается и заканчивается в эмбриональном периоде, а при сперматогенезе - после полового созревания;

2) при овогенезе стадия роста начинается в эмбриональном периоде и включает периоды малого и большого роста, а при сперматогенезе стадия роста не разделяется на периоды большого и малого роста и протекает в половозрелом организме;

3) при овогенезе 1 -е деление созревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е деление - в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления созревания происходят в извитых семенных канальцах семенника;

4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия Формирования), асСперматогенез складывается из 4 стадий;

5) в результате овогенеза из одного овоцита 1 -го порядка образуются 1 зрелая яйцеклетка и 3 направительных тельца (первое направительное тельце может разделиться ^а 2 новых тельца), а при сперматогенезе из одного сперма- 1-го порядка образуется 4 сперматозоида.

Овуляция. Это выброс овоцита 2-го порядка из третичного фолликула в брюшную полость. Овуляции предшествуй 1 гормональные изменения в организме женщины. За 36 часов до овуляции повышается уровень эстрогенов в крови. Это по принципу обратной отрицательной связи подавляет секрецию фоллитропина гипофизом. После этого начинается интенсивное выделение лютропина передней долей гипофиза. За 12 часов до овуляции содержание лютропина в крови достигает максимального уровня (овуляторная доза). В течение этих 12 часов возникает гиперемия стенки третичного фолликула, затем увеличивается содержание фолликулярной жидкости в полости фолликула, повышается внутрифолликулярное давление. Это давление воздействует на стенку фолликула, отчего она подвергается отеку, инфильтрируется лейкоцитами и разрыхляется. Повышается активность фермента гиалуронидазы, которая вызывает распад гиалуроновой кислоты, что приводит к дальнейшему разрыхлению и ослаблению стенки третичного фолликула и белочной оболочки яичника. Под влиянием повышенного давления на стенку! фолликула происходит раздражение нервных окончаний, что рефлекторно вызывает выброс окситоцина, который тоже принимает участие в процессе овуляции. В результа всех этих факторов происходит разрыв стенки фоллику. и белочной оболочки яичника и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость.

Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 314; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 5 6 7 8 9 10 11 121314 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!