Основные различия прокариот и эукариот
1) размеры клеток (клетки эукариот крупнее как минимум на порядок);
2) организация генома (у прокариот кольцевая молекула ДНК, обычно одна на клетку; у эукариот - линейные молекулы ДНК, многочисленные хромосомы);
3) наличие в клетке эукариот внутренних мембранных систем (ядерная оболочка и ЭПР, аппарат Гольджи, митохондрии, пластиды и др.);
4) аппарат синтеза белка: разные типы рибосом (рибосомы прокариотного типа имеют константу седиментации 70S и включают три разных рРНК: 23S, 16S и 5S; рибосомы эукариотного типа имеют константу седиментации 80S и включают четыре разных рРНК: 28S, 168, 5S и 5.8S);
5) наличие только у эукариот актинового комплекса и способности к эндоцитозу.
Митохондрии
Митохондрии напоминают проглоченных эукариотной клеткой бактерий (оксифильных альфа-протеобактерий): 1) имеют оболочку из двух мембран: наружная мембрана напоминает "вакуоль", образованную продолжением мембран ЭПР, а внутренняя - мембрану самой бактерии; 2) митохондрии обладают собственным геномом, причём он прокариотного типа: одна кольцевая молекула ДНК, не связанная с гистонами и не имеющая нуклеосомной укладки; 3) в митохондриях есть собственный аппарат синтеза белка - рибосомы прокариотного типа. Геном митохондрий невелик: 15 генов по сравнению с 600-700 в минимальном геноме прокариот. В митохондриальной ДНК остались только гены гидрофильных белков, которые трудно было бы транспортировать из цитоплазмы через двумембранную оболочку; все остальные гены перешли в ядерный геном. Интересно, что у эукариот, занимающих самое базальное положение на эволюционном древе - Jakobida (относятся к надцарству Excavata), самый большой митохондриальный геном, примерно 150 генов.
|
|
|
Роль митохондрий в жизнедеятельности эукариотной клетки двояка: с одной стороны, они обеспечивают реакции окислительного фосфорилирования и синтез АТФ, с другой стороны, запускают апоптоз, с ними связаны наследственные заболевания ("митохондриальные болезни"), они входят в состав половых детерминантов (так называемый нуаж - фр. nuage) и маркируют линии половых клеток и др.
Внутренняя мембрана митохондрий образует складки - кристы. Основные типы крист: 1) дисковидные (только у одноклеточных, причём базальных, эукариот; например у эвгленовых), 2) трубчатые (у одноклеточных, например у инфузорий), 3) пластинчатые (у многоклеточных животных, зелёных растений). Ранее форме крист придавали решающее значение при построении системы эукариот, сейчас значение данного признака снизилось, но крупные таксоны всё-таки обладают определённым типом крист; следует учесть, что форма крист зависит от физиологических параметров и подвержена изменениям даже у организмов одного вида. Безмитохондриальные эукариоты, некогда считавшиеся примитивными формами ("ещё не приобретшими митохондрии"), на самом деле, утратили митохондрии вторично, но в их ядерном геноме остались гены митохондриального происхождения.
|
|
|
Происхождение клеточного ядра
Существует множество гипотез, в основном умозрительных, описывающих возможные варианты возникновения ядерной оболочки. Можно предположить, что для хищного питания предки современных эукариот стали крупными, а потому им понадобилось увеличить число молекул ДНК (т.к. возрос объём клетки). Цитоплазма клеток уже обладала подвижностью, и для защиты от механических повреждений молекулы ДНК расположились в центре клетки и были отгорожены плоскими цистернами ЭПР, которые дали начало ядерной оболочке. Среди современных организмов только динофлагелляты (Dinoflagellata, или Dinophyta) имеют ядерный геном, включающий множество "хромосом" с кольцевой ДНК и почти без гистонов.
Концепция симбиогенеза
Изложенная выше гипотеза формирования эукариотной клетки получила названия симбиогенетической концепции происхождения эукариот. Идею симбиогенеза (и сам термин) впервые предложил К.С. Мережковский, однако его статьи (1904-1905 гг., опубликованы на немецком и французском языках) так и не были восприняты. Американка Линн Маргулис, уже опираясь на данные о строении эукариотной клетки, полученные методом электронной микроскопии, независимо высказала принципиально ту же самую идею, пропагандировала её (основные работы в 1970-1980-х гг.) и лишь затем узнала о работах Мережковского и обеспечила их перевод на английский язык.
|
|
|
СХЕМА 3: Роль архей и эубактерий в происхождении эукариотной клетки - "кольцо жизни". Разделение основных эволюционных ветвей эукариот.
Современная система эукариот
В пределах домена Eukarya шесть основных эволюционных ветвей (6 надцарств) группируются в две линии (два субдомена эукариот) с условными названиями Unikonta (Одножгутиковые) и Bikonta (Двужгутиковые) (эти таксоны и их названия ввёл Cavalier-Smith). Число жгутиков не является строгим признаком, и сами названия носят условный характер. К Bikonta принадлежат надцарства Excavata, Archaeplastida, Rhizaria, Chromalveolata, а к Unikonta - надцарства Amoebozoa и Opisthokonta (см. схему 3)
Жгутиковый аппарат экариот (ундулиподии с базальными телами) и жгутик прокариот (флагелла) принципиально различаются между собой.
Жгутики или хотя бы базальные тела жгутиков (центриоли, кинетосомы) есть у всех эукариот, и всегда устроены единообразно: базальное тело построено из 9 триплетов микротрубочек (9х3+0), а аксонема подвижной части жгута (ундулиподии) содержит 9 дублетов и 2 центральные микротрубочки (9х2+2). Периферические дублеты микротрубочек связаны между собой динеиновыми ручками, а с центральными микротрубочками - "спицами". За счёт гидролиза АТФ динеиновые ручки способны изменять конформацию. Благодаря этому соседние дублеты микротрубочек "скользят" вдоль друг друга, что обеспечивает изгибание ундулиподии и создаёт движущую силу для перемещения клетки. У большинства эукариот клетки движутся жгутиком вперёд за счёт того, что волна бежит от кончика жгута к его снованию. Для одноклеточных эукариот из-за их микроскопических размеров вода является достаточно вязкой средой, и клетки с усилием "ввинчиваются" в воду, для чего жгутик обычно совершает вращательные, винтообразные движения. Чтобы увеличить сцепление и рабочее усилие, на поверхности жгутика часто присутствует опушение из полисахаридных нитей. Они называются мастигонемы, прикреплены снаружи к клеточной мембране, покрывающей жгутик, и могут быть устроены по-разному у представителей различных таксонов. Чаще всего у одноклеточных эукариот бывает два жгутика: передний "тянущий" и задний "рулевой". Встречаются также клетки, утратившие один жгутик - одножгутиковые, вовсе лишённые жгутиков, а также многожгутиковые (4, 8 жгутов, даже сотни и тысячи жгутиков/ресничек).
Центриоли служат базальными телами жгутов: от микротрубочковых триплетов центриолей отрастают дублеты микротрубочек, составляющие аксонему в свободной части жгута. От центриолей (кинетосом) в цитоплазму клетки отходят жгутиковые корешки: микротрубочковые и исчерченные корешки, состоящие из белков центрина, ассамблина. В период деления клетки центриоли служат центрами организации микротрубочек веретена деления, и в этом качестве сохраняются у многих эукариот, даже утративших локомоторные жгутики, в том числе у многоклетоных животных. Центриоли очень редко возникают заново, обычно они появляются путём репликации и при делении клетки распределяются по полуконсервативному механизму; жгутик (если он один) отрастает от "старой" центриоли. Жгутики, возможно, также имеют симбиотическое происхождение (гипотеза Линн Маргулис), однако это менее очевидно, чем в случае митохондрий. У жгутиков нет собственного генома, и неизвестны бактерии с тубулин-динеиновым комплексом, который обеспечивает подвижность жгутика. Тем не менее, относительно "независимое" удвоение, образование и разборка жгутиков могут свидетельствовать о том, что они являются производными симбиотических бактерий.
|
|
|
СХЕМА: шесть надцарств эукариот
Субдомен Bikonta
Надцарство Excavata
Общая характеристика и строение клетки Excavata.
Обитают в почве и в воде, многие являются комменсалами и паразитами беспозвоночных и позвоночных животных. Большинство гетеротрофы, некоторые фотоавтотрофы. Одноклеточные стадии монадные=жгутиковые и/или амебоидные, многие представители способны образовывать цисты. Перечисленные жизненные формы (монада, амёба, циста) могут наблюдаться даже у одного и того же вида и чередоваться в ответ на изменение внешних факторов: наличие/отсутствие пищи, температура, влажность почвы и др. Встречаются и другие жизненные формы, например псевдоплазмодий. Жгутиковые стадии большинства экскават характеризуются наличием одного ядра и двух неравных жгутиков, Передний жгутик, совершая вращательные движения и "ввинчиваясь" в воду, обеспечивает движение клетки вперёд; часто жгутик связан с поверхностью клетки, и образуется ундулирующая мембрана. Корешковый аппарат представлен фибриллярными и микротрубочковыми корешками, от области центриолей отходят также микротрубочки, лежащие близко к поверхностной мембране - они поддерживают характерную форму клетки с продольной вентральной пищевой бороздкой. В борозде проходит задний жгутик и часто располагается клеточный рот. Задний жгутик может сильно редуцироваться.
Митохондрии у разных представителей экскават с различными типами крист, некоторые (царство Discoba) имеют дисковидные кристы. У многих экскават митохондрии утрачены полностью либо имеются их рудименты (гидрогеносомы, митосомы); безмитохондриальные представители экскават анаэробны, многие обитают в кишечнике животных.
Вероятно, такая организация клетки (с двумя жгутиками и пищевой бороздкой) была исходной для эукариот. В разных эволюционных линиях конвергентно шли сходные процессы: 1) число жгутиков могло как увеличиваться, так и уменьшаться, и 2) появлялась способность к образованию псевдоподий и к амебоидному способу локомоции.
СХЕМА: система Excavata
Царство Discoba
Характерны дисковидные кристы митохондрий.
Тип Jakobida
Общая характеристика и строение клетки якобид (жгутиковый аппарат и корешковая система, вентральная пищевая бороздка). У якобид самый крупный митохондриальный геном: 150 генов вместо 15 у большинства эукариот (Примечание: цифры 150 и 15 были названы на лекции, однако у Reclinomonas, чей митохондриальный геном был изучен, в нём 97 генов; у млекопитающих и других многоклеточных животных в геноме митохондрий около 13 генов, кодирующих белки, однако общее число генов больше, т.к. митохондриальный геном включает также гены РНК). Представители якобид: Jacoba, Reclinomonas - гетеротрофные жгутиконосцы,свободно передвигающиеся у поверхности субстрата или прикреплённые, в органических домиках.
Тип Heterolobosea
Класс Percolatea: гетеротрофные одноклеточные формы - двужгутиковые (Percolomonas) или многожгутиковые, напоминающие инфузрий (Stephanopogon).
Класс Schizopyrenida: тенденция к приобретению амебоидной подвижности. Движущиеся амёбы имеют одну крупную переднюю эруптивную псевдоподию и филоподии на заднем конце клетки. У почвенной амёбы Naegleria в зависимости от влажности почвы и концентрации пищи (бактерий) происходит чередование амебоидного и монадного состояния. При понижении влажности жгутики и их базальные тела разбираются, а в воде собраются заново; транформация происходит примерно за 6 часов. В неблагоприятных условиях образуются неподвижные, защищённые особой оболочкой цисты. Амёбы неглерии питаются другими клетками, в том числе своего вида, с помощью "временного рта" - "амёбостома". Неглерии как возбудители летального заболевания человека (менингоэнцефалита). В пресных водоёамх при сильном прогреве воды (выше 30 град.) селективное преимущество получают штаммы, способные активно размножаться при высокой температуре. такие штаммы способны жить в организме человека с его высокой температурой тела. Амёбы попадают с водой в носовую полость (например, во время купания) и оттуда по обонятельным нервам в мозг, питаются клетками нервной ткани и вызывают воспаление тканей мозга, часто приводящее к летальному исходу.
Класс Acrasida: "клеточные слизевики". Живущие в почве амёбы при ухудшении временно агрегируют в ответ на выделяемое ими самими сигнальное вещество (акразин) и формируют псевдоплазмодий, в котором клетки сохраняют индивидуальность, не сливаются, но передвигаются согласованно, как единая масса. Образование «плодовых тел» для расселения «спор» (споры - это отдельные клетки в форме цист).
Тип Euglenozoa.
Подтип Euglenida. Жгутиковый аппарат: два неравных жгута, отходящих от дна жгутикового кармана на переднем конце клетки. Длинный локомоторный передний жгутик имеет белковый параксиальный тяж, идущий параллельно с аксонемой, и на поверхности несёт простые мастигонемы, второй жгутик сильно редуцирован и скрыт в жгутиковом кармане. Жгутиковый карман представляет собой рудимент вентральной пищевой бороздки, сместившейся на передний полюс клетки. Покровы эвгленовых - пелликула: слой белковых лент, проходящих под мембраной вдоль клетки и обычно спирально закрученных. Между соседними лентами располагаются микротрубочки и связанные с ними моторные белки; за счёт этого возможно скольжение лент друг относительно друга, что приводит к изменению формы клетки при особом, "червеобразном" движении (метаболия). Метаболия особенно характерна для эвгленовых, обитающих не в толще воды, а в студенистых илах (сапропель). (Примечание: на лекции по зоологии беспозвоночных покровы эвгленовых не описывались; эта тема обсуждается в курсе альголоии и микологии). Большинство эвгленовых (примерно 2/3 видов) гетеротрофны, но есть и автотрофные формы с хлоропластами. Гетеротрофные виды способны как к фагоцитозу (имеется клеточная глотка, открывающаяся на дне жгутикового кармана клеточным ртом), так и к осмотрофному питанию растворёнными в воде органическими веществами. Таким образом, эвгленовые сочетают фаготрофный (свойственный животным), осмотрфоный (присущий грибам) и фотоавтотрофный (характерный для растений) тип питания. Подробно эвгленовые будут рассмотрены в лекциях по альгологии.
Подтип Kinetoplastida.
Характерно наличие единственной очень крупной митохондрии, митохондриальный геном состоит из многочисленных кольцевых молекул ДНК (мини- и макси-кольца). Участок митохондрии, содержащий скопление ДНК, получил название "кинетопласт". Он окрашивается гистологическими красителями, поэтому изначально был принят за второе ядро.
Класс Bodonida: мелкие двужгутиковые свободноживущие хищные протисты. Представитель - Bodo , мелкий (10 мкм) хищный (питается другими протистами, в том числе более крупными) жгутиконосец. Имеется передний жгутик с мастигонемами и задний - гладкий; клеточная глотка и клеточный рот (цитостом), одно ядро и одна крупная митохондрия сложной формы, с кинетопластом (см. ниже). Обитает в загрязнённй пресной воде.
Класс Trypanosomida: паразиты животных, некоторые (Phytomonas) - паразиты растений, например каучуконосных культур. Строение клетки трипаносомид на примере Trypanosoma. Покровы клетки: с продольными миктротрубочками, лежащими под клеточной мембраной (тубулемма). Гликокаликс и его значение: при попадании из тела насекомого-переносчика в организм млекопитающего гликокаликс у паразита становится толще, и при каждом делении обновляется набор белков гликокаликса для защиты от иммунной системы хозяина; по этой причине к протозойным заболеваниям не развивается иммунитет. Гены белков гликокаликса составляют значительную часть (до 50%) генома трипаносоматид. Жгутиковый аппарат: жгутик с параксиальным тяжем (это синапоморфия Euglenozoa); ундулирующая мембрана - это складка, соединяющая жгутик с поверхностью клетки десмосомоподобными контактами. Ундулирующая мембрана помогает паразитическим жгутиконосцам передвигаться в среде, более плотной, чем вода - например, в крови и лимфе позоночного животного-хозяина. Кинетопласт: особый участок единственной крупной митохондрии, прилегающий к базальному телу жгута. Кинетопласт окрашивается реактивом Фёльгена (количественный способ окраски ядерного материала, известный ещё до открытия ДНК), так как содержит митохондриальную ДНК. Она представлена у кинетопластид множеством переплетающихся друг с другом кольцевых молекул двух типов: максикольца включают гены иРНК, а миникольца - гены редактирующей РНК.
Медицинское и ветеринарное значение трипаносомид - возбудителей заболеваний человека и животных. Африканские трипаносомы группы видов Trypanosoma brucei ( T . brucei gambiense и T . brucei rhodesiense ) - возбудители сонной болезни, их жизненный цикл, резервуарные хозяева (дикие копытные) и переносчики (Glossina - мухи цеце). Симптомы соной болезни: анемия, сонливость; без лечения - летальный исход. Американский вид Trypanosoma cruzi - возбудитель болезни Чагаса, и её переносчики - "поцелуйные" клопы (подсем. Triatominae), которые кусают спящих людей за кожу губ; заражение происходит, когда спящий человек расчёсывает место укуса и заносит в ранку испражнения клопов.
Представители рода Leishmania- возбудители кожного лейшманиоза (Leischmania tropica) и висцерального лейшманиоза (Leischmania donovani). Переносчики лейшманиозов: москиты (сем. Phlebotomidae). Жизненный цикл лейшманий, механизм распространения в теле позвоночного хозяина при помощи заражённых лейшманиями клеток иммунной системы - макрофагов.
Природно-очаговые инфекции как механизм поддержания стабильной структуры экосистем и "защиты" от антропогенного влияния. Распространение мухи це-це ограничивает скотоводство в Африке. Меры профилактики заражения трипаносомами и лейшманиями в основном направлены на предотвращение укусов людей насекомыми-переносчиками (москитные сетки и т.п.).
Надцарство Excavata
Царство Discoba - см. предыдущую лекцию (5 сентября)
Царство Metamonada
Митохондрии утрачены в связи с обитанием в анаэробных условиях. Среди метамонад некоторые свободноживущие, встречаются в водоёмах с сильно загрязнённой водой, но подавлящее большинство - эндобионты (паразиты и комменсалы) многоклеточных животных. Для Metamonada характерны особые органеллы – митосомы, гидрогеносомы. Судя по их строению (пузырьки, окружённые двойной мембраной) и функциям, это рудиментарные митохондрии, лишённые собственного генома. Гидрогеносомы вырабатывают АТФ в ходе анаэробных реакций окисления пирувата с выделением СО2 и молекулярного водорода Н2. Митосомы не вырабатывают АТФ, но синтезируют, например, белки теплового шока.
Царство включает несколько типов (в лекции рассматриваются два из них).
Тип Fornicata
У предков Metamonada произошло удвоение числа базальных тел (кинетосом) и жгутиков, в результате для них характерны клетки с четырьмя жгуnиками. В результате не доведённых до конца делений появились клетки с двумя ядрами и восемью жгутиками - такое состояние заркпилось у представителей Diplomonadida.
Класс Diplomonadida
Giardia (ранее называлась Lamblia ) обитает в кишечнике человека. Строение клетки: пищевая бороздка крайне редуцирована, имеется два ядра и два набора жгутиков. Клетка имеет "вентральную (брюшную)" и "дорсальную (спинную)" стороны. На вентральной стороне сформировалась присоска для прикрепления к кишечному эптелию хозяина, а на дорсальной стороне идёт активный пиноцитоз - так лямблии питаются. Простейшеие прикрепляются к кишечному эпителию, и при сильном заражении нарушают всасывание питательных веществ в кишечнике хозяина. Лямблия - условно патогенный организм: вызывает заболевание у людей с ослабленным иммунитетом; часто наблюдается бессимптомное носительство, но такой человек-носитель выделяет цисты лямблий и является источником заражения для других людей.
Тип Parabasalea
Класс Trichomonadida
Паразиты позвоночных, обычно в кишечнике, реже в мочеполовых органах. Клетка одноядерная с четырьмя кинетосомами и четырьмя жгутиками, один из которых направлен назад и связан с ундулирующей мембраной; в данном случае ундулирующая мембрана представлена складкой на поверхности самой клетки, а не жгута (в отличие от ундулирующей мембраны трипаносоматид). Имеется внутренний скелет из микротрубочек, который можно рассматривать как гипертрофированные жгутиковые корешки (аксостиль - жёсткий стержень из множества микротрубочек и пельта - изогнутая пластинка из микротрубочек). В передней части клетки, между ядром и базальными телами жгутиков (кинетосомами) имеется парабазальный аппарат - мощно развитый аппарат Гольджи.
Медицинское значение. У человека некоторые виды трихомонад могут встречаться как безвредные комменсалы в пищеварительной системе; Trichomonas vaginalis –возбудитель трихомониаза, распространённое (носителями трихомонад являются до 10% населения) заболевание мочеполовой системы, передаётся при половых контактах.
"Класс" Hypermastigida
У нескольких групп жгутиконосцев конвергентно увеличилось число жгутов, но не ядер. Так возникли многожгутиковые одноядерные Hypermastigida (в настоящее время эта группа не считается монофилетическим таксоном). Гипермастигиды – комменсалы в кишечнике термитов и некоторых тараканов, питающихся мёртвой древесиной. Обитая в анаэробных условиях, гипермастигиды лишены митохондрий, но имеют гидрогеносомы. Кусочки измельчённой и проглоченной насекомым-хозяином древесины фагоцитируются клетками гипермастигид-симбионтов, это происходит на заднем конце клетки жгутиконосца. У эукариот нет ферментов, позволяющих эффективно переваривать целлюлозц и лигнин. Сами жгутиконосцы разлагают их до ацетата, который далее перерабатывается симбиотическими бактериями, обитающими в клетках гипермастигид. Образовавшиеся в результате деятельности симбионтов низкомолекулярные питательные вещества (например, короткоцепочечные жирные кислоты) может усваивать хозяин-термит. Для получения белковой пищи термиты поедают собственные фекалии и переваривают содержащихся там жгутиконосцев. Рабочие особи едят древесину, а другие касты термитов, например солдаты, питаются фекалиями термитов-рабочих, так что до полного усовения пища в колонии термитов проходит через несколько кишечников. Значение симбиоза насекомых с гипермастигидами и гипермастигид с бактериями: эффективное разложение мёртвой древесины. Анаэробные гипермастигиды с бактериями-симбионтами выделяют в качестве продуктов метаболизма углекисый газ, ацетат и молекулярный водород, что потенциально делает их ценным объектом для биотехнологии - получения биотоплива (водорода) из друвесины.
Субдомен Bikonta
Надцарство Chromalveolata
Царство Stramenoplies
Царство Stramenopiles объединяет Ochrophyta (охрофитовые; преимущественно растительные формы) и несколько небольших групп гетеротрофных протистов ("грибоподобные" оомицеты, лабиринтулиды, а также ранее отнсившиеся к "одноклеточным животным" опалиниды, солнечники). Клетки охрофитовых имеют оболочку, трёхмембранные пластиды, полученные в результате вторичного эндосимбиоза содержащими хлорофиллы а и с (с1, с2 , с3) и дополнительные пигменты. К охрофитовым относятся многие группы "водорослей": золотистые, синуровые, жёлто-зелёные, диатомовые - то есть преимущственно одноклеточные и колониальные формы, а также крупные, многоклеточные бурые водоросли. Охрофитовые подробно изучаются в курсе альголоии и микологии. Другие группы страменопиловых не имеют пластид. Общим признаком всех страменопиловых является характерная морфология одноклеточных жгутиковых стадий: двужгутиковые гетероконтные клетки, передний локомоторный жгут несёт характерные трёхчастные мастигонемы. Кристы митохондрий трубчатые.
Царство Alveolata
Синапоморным, общим цитологическим признаком всех Alveolata является характерное строение покровов: под поверхностной мембраной лежат уплощенные пузырьки - альвеолы. Формируются плотные покровы, позволяющие поддерживать постоянную форму клетки - трёхмембранная пелликула, образованная клеточной мембраной и мембранами лежащих под ней альвеол.
Тип Dinoflagellata (в зоологической номенклатуре) = Отдел Dinophyta (в ботанической номенклатуре)
Подробно изучается в курсе альгологии и микологии. Жгутиконосцы с двумя жгутами – поперечным и продольным. Имеют альвеолы (то же, что амфиесмы в ботанической терминологии), в них могут содержаться полисахаридные пластинки, составляющие «панцирь» (у некоторых отсутствует). Много автотрофных представителей с пластидами разнообразного происхождения (вторичный, третичный и даже четвертичный эндосимбиоз), некоторые группы утратили пластиды и питаются гетеротрофно. Необычно организовано ядро ("динокарион"): оно имеет оболочку, к которой прикреплены хромосомы, содержащие кольцевые молекулы ДНК и очень мало гистонов. Динофлагелляты часто становятся симбионтами многих морских беспозвоночных, включая рифостроящие кораллы, которым зооксантеллы (симбионты) необходимы для нормального роста и построения скелета.
Остальные группы альвеолят утратили способность к фотосинтезу, многие перешли к паразитизму.
Sporozoa
Часто название "Sporozoa" (споровики) используют как синоним названия "Apicomplexa" (апикомплексовые, паразитические протисты с апикальным комплексом). В нашем курсе Sporozoa=Colpodellida+Apicomplexa
Тип Colpodellida
Colpodella - свободноживущий мелкий (ок. 10 мкм) хищный жгутиконосец. Имеет два жгутика и незамкнутый коноид (конус из микротрубочек, укрепляющий передний конец клетки), пластиды нет. Механизм питания - мизоцитоз: колподелла нападает на других протистов, часто крупнее себя, и высасывает содержимое их клеток; коноид помогает проткнуть покровы жертвы. После пиатния происходит бесполое размножение: клетка колподеллы разбирает жгутики, инцистируется и проходит палинтомическое деление внутри цисты, из неё выходят дочерние клетки, заново сформировавшие жгутики (палинтомия - многократное, более 1 раза подряд, деление без дорастания дочерних клеток до исходного размера; в результате из одной крупной клетки получается 2, 4, 8 16 и т.д. мелких клеток).
Предками споровиков были сободноживущие фотоавтотрофные жгутиконосцы. При переходе к паразитизму (например, через хищничество, как у Colpodella) пластиды у них утратили хлорофилл, а у ряда групп исчезли полностью; апикальный комплекс сильно усложнился, так как стал обеспечивать проникновение в клетки животных-хозяев. У части (не у всех) споровиков есть апикопласт - четырёхмембранная бесцветная пластида споровиков, она утратила пигменты и функцию фотосинтеза, но сохранила другие важные метаболические функции, напрмиер, синтез жирных кислот и терпеноидов. Наличие апикопласта свидетельствует о родстве споровиков с фотосинтезирующими представителями Chromalveolata.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 1156; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!