ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 4.2.1. Спинной мозг 11 страница

ния. Стимуляция периферических концов перерезанных нервов с частотой 1—2 имп/с приводит к восстановлению исходного сердеч­ного ритма в опытах с перерезкой блуждающих нервов и полному возвращению к уровню сужения сосудов уха, который был до пе­ререзки симпатического ствола.

Преобладание парасимпатического тонуса обычно оценивается на основании частоты сердечных сокращений. Тоническая импуль-сация, следующая из центров продолговатого мозга по волокнам блуждающего нерва, оказывает на сердце отрицательное хронотроп-ное действие, снижая частоту сердечных сокращений. Напротив, ослабление тонуса ведет к учащению сердечного ритма.

Исключительна роль симпатической части автономной нервной системы и в создании общего сосудистого тонуса. Тонические влияния из сосудодвигательного центра приспосабливают сосуды мелкого и среднего диаметра к местным и общим потребностям организма. В своих тонических влияниях симпатическая часть автономной нервной системы часто взаимодействует с мозговым веществом надпочечников. В этом случае сосудосуживающие ре­акции усиливаются выбросом адреналина, возникающим в резуль­тате активации надпочечников под действием импульсов из сосу­додвигательного центра.

Преобладание тонических влияний парасимпатической и сим­патической частей автономной нервной системы послужило осно­ванием для создания конституционной классификации. Согласно этой классификации, преобладание в организме тонуса парасим­патической части автономной нервной системы именуется ваго-тонией, симпатической — симпатикотонией. Ваготония харак­теризуется замедленным пульсом, склонностью к покраснениям, потливостью, желудочными расстройствами. Для симпатикотонии, напротив, типичным является учащенный пульс и т. д. Чистые формы ваготонии и симпатикотонии встречаются исключительно редко.

Многие стороны природы тонической активности остаются ма­лоизвестными. Считают, что тонус ядерных образований формиру­ется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интероцепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма — пейсмекеров, локализованных в основном в продолговатом мозге. В пользу такой точки зрения свидетельствует возникновение тахикардии после денервации каро-тидного синуса (sinus caroticus) или области дуги аорты, а также исчезновение разрядов в сердечных веточках блуждающего нерва при снижении артериального давления. Особенностью метасимпа-тической части автономной нервной системы является существование в ее функциональных модулях специальных клеток-осцилляторов, так называемых водителей ритма (рис. 4.26). Эти клетки не имеют синаптических входов, на их функцию не влияют ганглиоблокаторы и вещества медиаторного типа, однако сами они синаптически свя­заны со вставочными и эффекторными нейронами. Спонтанная де-

поляризация этих водителей ритма создает и постоянно поддержи­вает необходимый уровень тонической активности.

В целом тонус автономной нервной системы рассматривается как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации.

4.3.4. Синаптическая передача возбуждения в автономной нервной системе

У позвоночных животных в автономной нервной системе имеется три вида синаптической передачи: электрическая, химическая и смешанная. Органом с типичными электрическими синапсами яв­ляется цилиарный ганглий птиц, лежащий в глубине глазницы у основания глазного яблока. Передача возбуждения здесь осуществ­ляется практически без задержки в обоих направлениях. К редко встречающимся можно отнести и передачу через смешанные синап­сы, в которых одновременно соседствуют структуры электрических и химических синапсов. Этот вид также характерен для цилиарного ганглия птиц. Основным же способом передачи возбуждения в ав­тономной нервной системе является химический. Он осуществляется по определенным закономерностям, среди которых выделяют два принципа. Первый (принцип Дейла) заключается в том, что нейрон со всеми отростками выделяет один медиатор. Как стало теперь известно, наряду с основным в этом нейроне могут присутствовать также другие передатчики и участвующие в их синтезе вещества. Согласно второму принципу, действие каждого медиатора на нейрон

или эффектор зависит от природы рецептора постсинаптической мембраны.

В автономной нервной системе насчитывают более десяти видов нервных клеток, которые продуцируют в качестве основных разные медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие био­генные амины, аминокислоты, АТФ. В зависимости от того, какой основной медиатор выделяется окончаниями аксонов автономных нейронов, эти клетки принято называть холинергическими, адре-нергическими, серотонинергическими, пуринергическими и т. д. ней­ронами.

Каждый из медиаторов выполняет передаточную функцию, как правило, в определенных звеньях дуги автономного рефлекса (рис. 4.27). Так, ацетилхолин выделяется в окончаниях всех пре-ганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, а также большинства постганглионарных парасимпатических оконча­ний. Кроме того, часть постганглионарных симпатических волокон, иннервируюших потовые железы и, по-видимому, вазодилататоры скелетных мышц, также осуществляют передачу с помощью аце-тилхолина. В свою очередь норадреналин является медиатором в постганглионарных симпатических окончаниях (за исключением нервов потовых желез и симпатических вазодилататоров) — сосудов сердца, печени, селезенки.

Медиатор, освобождающийся в пресинаптических терминалях под влиянием приходящих нервных импульсов, взаимодействует со спе-цифиеским белком-рецептором постсинаптической мембраны и об­разует с ним комплексное соединение. Белок, с которым взаимо­действует ацетилхолин, носит название холинорецептора, адрена­лин или норадреналин — адренорецептора и т. д. Местом локализации рецепторов различных медиаторов является не только постсинаптическая мембрана. Обнаружено существование и специ­альных пресинаптических рецепторов, которые участвуют в меха­низме обратной связи регуляции медиаторного процесса в синапсе.

Помимо холино-, адрено-, пуринорецепторов, в периферической части автономной нервной системы имеются рецепторы пептидов, дофамина, простагландинов. Все виды рецепторов, вначале обнару­женные в периферической части автономной нервной системы, были найдены затем в пре- и постсинаптических мембранах ядерных структур ЦНС.

Характерной реакцией автономной нервной системы является резкое повышение ее чувствительности к медиаторам после денер-вации органов. Например, после ваготомии орган обладает повы­шенной чувствительностью к ацетилхолину, соответственно после симпатэктомии — к норадреналину. Полагают, что в основе этого явления лежит резкое возрастание числа соответствующих рецеп­торов постсинаптической мембраны, а также снижение содержания или активности ферментов, расщепляющих медиатор (ацетилхолин-эстераза, моноаминоксидаза и др.).

В автономной нервной системе, помимо обычных эффекторных нейронов, существуют еще специальные клетки, соответствующие

постганглионарным структурам и выполняющие их функцию. Пе­редача возбуждения к ним осуществляется обычным химическим путем, а отвечают они эндокринным способом. Эти клетки получили название трансдукторов. Их аксоны не формируют синаптических контактов с эффекторными органами, а свободно заканчиваются вокруг сосудов, с которыми образуют так называемые гемальные оргцны. К трансдукторам относят следующие клетки: 1) хромаф-финные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на холи-нергический передатчик преганглионарного симпатического оконча­ния отвечают выделением адреналина и норадреналина; 2) юкста-гломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренергический передатчик постганглионарного симпатического волокна выделением в кровяное русло ренина; 3) нейроны гипоталамических супраоп-тического и паравентрикулярного ядер, реагирующие на синапти-ческий приток разной природы выделением вазопрессина и оксито-цина; 4) нейроны ядер гипоталамуса.

Действие основных классических меадиаторов может быть вос­произведено с помощью фармакологических препаратов. Например,

никотин вызывает эффект, подобный эффекту ацетилхолина, при действии на постсинаптическую мембрану постганглионарного ней­рона, в то время как сложные эфиры холина и токсин мухомора мускарин — на постсинаптическую мембрану эффекторной клетки висцерального органа. Следовательно, никотин вмешивается в меж­нейронную передачу в автономном ганглии, мускарин — в нейро-эффекторную передачу в исполнительном органе. На этом основании считают, что имеется соответственно два типа холинорецепторов: никотиновые (Н-холинорецепторы) и мускариновые (М-холиноре-цепторы). В зависимости от чувствительности к различным кате-холаминам адренорецепторы делят на а-адренорецепторы и р-ад-ренорецепторы. Их существование установлено посредством фар­макологических препаратов, избирательно действующих на определенный вид адренорецепторов.

В ряде висцеральных органов, реагирующих на катехоламины, находятся оба вида адренорецепторов, но результаты их возбуждения бывают, как правило, противоположными (табл. 4.2). Например, в кровеносных сосудах скелетных мышц имеются а- и Д-адреноре­цепторы. Возбуждение а-адренорецепторов приводит к сужению, а beta-адренорецепторов — к расширению артериол. Оба вида адрено­рецепторов обнаружены и в стенке кишки, однако реакция органа при возбуждении каждого из видов будет одназначно характеризо­ваться торможением активности гладких мышечных клеток. В сердце и бронхах нет а-адренорецепторов и медиатор взаимодействует толь­ко с beta-адренорецепторами, что сопровождается усилением сердечных сокращений и расширением бронхов. В связи с тем что норадреналин вызывает наибольшее возбуждение р -адренорецепторов сердечной мышцы и слабую реакцию бронхов, трахеи, сосудов, первые стали называть beta-адренорецепторами, вторые — beta2-адренорецепторами.

При действии на мембрану гладкой мышечной клетки адреналин и норадреналин активируют находящуюся в клеточной мембране аденилатциклазу. При наличии ионов Mg²⁺ этот фермент катали­зирует образование в клетке цАМФ (циклического 3' ,5' -аденозин-монофосфата) из АТФ. Последний продукт в свою очередь вызывает ряд физиологических эффектов, активируя энергетический обмен, стимулируя сердечную деятельность.

Особенностью адренергического нейрона является то, что он обладает чрезвычайно длинными тонкими аксонами, которые раз­ветвляются в органах и образуют густые сплетения. Общая длина таких аксонных терминалей может достигать 30 см. По ходу тер-миналей имеются многочисленные расширения — варикозы, в ко­торых синтезируется, запасается и выделяется медиатор. С приходом импульса норадреналин одновременно выделяется из многочислен­ных расширений, действуя сразу на большую площадь гладкомы шечной ткани. Таким образом, деполяризация мышечных клеток сопровождается одновременным сокращением всего органа.

Различные лекарственные средства, оказывающие на эффектор-ный орган действие, аналогичное действию постганглионарного во­локна (симпатического, парасимпатического и т. п.), получили на-

звание миметиков (адрено-, холиномиметики). Наряду с этим имеются и вещества, избирательно блокирующие функцию рецеп­торов постсинаптической мембраны. Они названы ганглиобло-каторами. Например, аммониевые соединения избирательно вы­ключают Н-холинорецепторы, а атропин и скополамин — М-холи-норецепторы.

Классические медиаторы выполняют не только функцию пере­датчиков возбуждения, но обладают и общебиологическим действи-

ем. К ацетилхолину наиболее чувствительна сердечно-сосуди­стая система, он вызывает и усиленную моторику пищеварительного тракта, активируя одновременно деятельность пищеварительных же­лез, сокращает мускулатуру бронхов и понижает бронхиальную секрецию. Под влиянием норадреналина происходит повыше­ние систолического и диастолического давления без изменения сер­дечного ритма, усиливаются сердечные сокращения, снижается сек­реция желудка и кишки, расслабляется гладкая мускулатура кишки и т. д. Более разнообразным диапазоном действий характеризуется адреналин. Посредством одновременной стимуляции ино-, хроно-и дромотропной функций адреналин повышает сердечный выброс. Адреналин оказывает расширяющее и антиспазматическое действие на мускулатуру бронхов, тормозит моторику пищеварительного тракта, расслабляет стенки органов, но тормозит деятельность сфин­ктеров, секрецию желез пищеварительного тракта.

В тканях всех видов животных обнаружен серотонин (5-ок-ситриптамин). В мозге он содержится преимущественно в структу­рах, имеющих отношение к регуляции висцеральных функций, на периферии продуцируется энтерохромаффинными клетками кишки. Серотонин является одним из основных медиаторов метасимпати-ческой части автономной нервной системы, участвующей преиму­щественно в нейроэффекторной передаче, и выполняет также ме-диаторную функцию в центральных образованиях. Известно три типа серотонинергических рецепторов — Д, М, Т. Рецепторы Д-типа локализованы в основном в гладких мышцах и блокируются ди-этиламидом лизергиновой кислоты. Взаимодействие серотонина с этими рецепторами сопровождается мышечным сокращением. Ре­цепторы М-типа характерны для большинства автономных ганглиев; блокируются морфином. Связываясь с этими рецепторами, передат­чик вызывает ганглиостимулирующий эффект. Рецепторы Т-типа, обнаруженные в сердечной и легочной рефлексогенных зонах, бло­кируются тиопендолом. Действуя на эти рецепторы, серотонин уча­ствует в осуществлении коронарных и легочных хеморефлексов. Серотонин способен оказывать прямое действие на гладкую муску­латуру. В сосудистой системе оно проявляется в виде констрикторных или дилататорных реакций. При прямом действии сокращается му­скулатура бронхов, при рефлекторном — изменяются дыхательный ритм и легочная вентиляция. Особенно чувствительна к серотонину пищеварительная система. На введение серотонина она реагирует начальной спастической реакцией, переходящей в ритмические со­кращения с повышенным тонусом и завершающейся торможением активности.

Для многих висцеральных органов характерной является пури-нергическая передача, названная так вследствие того, что при сти­муляции пресинаптических терминалей выделяются аденозин и ино­зин — пуриновые продукты распада. Медиатором же в этом случае является А Т Ф. Местом его локализации служат пресинаптические терминалы эффекторных нейронов метасимпатической части авто­номной нервной системы.

Выделившийся в синаптическую щель АТФ взаимодействует с пуринорецепторами постсинаптической мембраны двух типов. Пу-ринорецепторы первого типа более чувствительны к аденозину, второго — к АТФ. Действие медиатора направлено преимущественно на гладкую мускулатуру и проявляется в виде ее релаксации. В ме­ханизме кишечной пропульсии пуринергические нейроны являются главной антагонистической тормозной системой по отношению к возбуждающей холинергической системе. Пуринергические нейроны участвуют в осуществлении нисходящего торможения, в механизме рецептивной релаксин желудка, расслабления пищеводного и аналь­ного сфинктеров. Сокращения кишечника, возникающие вслед за пуринергически вызванным расслаблением, обеспечивают соответ­ствующий механизм прохождения пищевого комка.

В числе медиаторов может быть гистамин. Он широко рас­пространен в различных органах и тканях, особенно в пищевари­тельном тракте, легких, коже. Среди структур автономной нервной системы наибольшее количество гистамина содержится в постганг-лионарных симпатических волокнах. На основании ответных реак­ций в некоторых тканях обнаружены и специфические гистамино-вые (Н-рецепторы) рецепторы: Н_ I - и Н₂-рецепторы. Классическим действием гистамина является повышение капиллярной проницае­мости и сокращение гладкой мускулатуры. В свободном состоянии гистамин снижает кровяное давление, уменьшает частоту сердечных сокращений, стимулирует симпатические ганглии.

На межнейронную передачу возбуждения в ганглиях автономной нервной системы тормозное влияние оказывает Г А М К. Как ме­диатор она может принимать участие в возникновении пресинап-тического торможения.

Большие концентрации различных пептидов, особенно суб­станции Р, в тканях пищеварительного тракта, гипоталамуса, задних корешков спинного мозга, а также эффекты стимуляции последних и другие показатели послужили основанием считать суб­станцию Р медиатором чувствительных нервных клеток.

Помимо классических медиаторов и «кандидатов» в медиаторы, в регуляции деятельности исполнительных органов участвует еще большое число биологически активных веществ — местных гор­монов. Они регулируют тонус, оказывают корригирующее влияние на деятельность автономной нервной системы, им принадлежит су­щественная роль в координации нейрогуморальной передачи, в ме­ханизмах выделения и действия медиаторов.

В комплексе активных факторов видное место занимают про-стагландины, которых много содержится в волокнах блуждаю­щего нерва. Отсюда они выделяются спонтанно либо под влиянием стимуляции. Существует несколько классов простагландинов: Е, G, А, В. Их основное действие — возбуждение гладких мышц, угнетение желудочной секреции, релаксация мускулатуры бронхов. На сер­дечно-сосудистую систему они оказывают разнонаправленное дей­ствие: простагландины класса А и Е вызывают вазодилатацию и гипотензию, класса G — вазоконстрикцию и гипертензию.

4.3.5. Влияние автономной нервной системы на функции тканей и органов

Главной функцией автономной нервной системы является регу­лирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их работы к общим нуждам и потребностям организма в условиях окружающей среды. Выражением этой фун­кции служит регуляция метаболизма, возбудимости и других сторон деятельности органов и самой ЦНС. В этом случае управление работой тканей, органов и систем осуществляется посредством двух типов влияний — пусковых и корригирующих.

Пусковые влияния используются в случае, если работа исполнительного органа не является постоянной, а возникает лишь с приходом к нему импульсов по волокнам автономной нервной системы. Если же орган обладает автоматизмом и его функция осуществляется непрерывно, то автономная нервная система посред­ством своих влияний может усиливать или ослаблять его деятель­ность в зависимости от потребности. Это будут корригирующие влияния. Пусковые влияния могут дополняться корригирующими.

Влияние автономной нервной системы на висцеральные функ­ции. Все структуры и системы организма иннервируются волокнами автономной нервной системы. Многие из них имеют двойную, а полые висцеральные органы даже тройную (симпатическую, пара­симпатическую и метасимпатическую) иннервацию. Изучение роли каждой из них обычно осуществляют с помощью электрического раздражения, хирургического или фармакологического выключения, химической стимуляции и т. д.

Так, сильное раздражение симпатических волокон вызывает уча­щение сердечных сокращений, увеличение силы сокращения сердца, расслабление мускулатуры бронхов, снижение моторной активности желудка и кишечника, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и другие эффекты (рис. 4.28). Раздражение блуждающего нерва характеризуется противоположным действием: уменьшается ритм и сила сердечных сокращений, расширяются сосуды языка, слюнных желез, половых органов, суживаются бронхи, активизи­руется работа желудочных желез, расслабляются сфинктеры моче­вого пузыря и сокращается его мускулатура (см. табл. 4.2).

Эти наблюдения послужили основанием для представления о существовании «антагонистических» отношений между симпатиче­ской и парасимпатической частями автономной нервной системы. Их взаимоотношение уподоблялось коромыслу весов, в которых подъем на определенный уровень одной чаши сопровождается сни­жением на такой же уровень другой.

---

Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 213; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!