Кайнозой (65-0 млн лет назад) 3 страница
Неотения и акселерация
Вынужденные перерабатывать почти вчетверо больше энергии, чем равновеликие млекопитающие, гоминины стали пропорционально дольше жить [323] и, соответственно, формироваться. Их индивидуальное развитие затормозилось, растянулось во времени и привело к сохранению инфантильных (детских) и даже эмбриональных черт во взрослом состоянии, что называется неотенией (от греч. νεότης – юность) (рис. 9) [10; 12, с. 17–19; 402; 577; 584, с. 13–44]. Аналогичное явление (педоморфоз) известно у земноводного аксолотля [564]. У гоминин неотения выразилась в удержании эмбриональной обезволошенности тела и невыраженности лицевого скелета, в силу чего мозговой скелет, купол черепа, непропорционально вздулся. Это не связано с интеллектуальными нагрузками: у испытывающего их последние две с половиной тыс. лет сапиенса мозг ничуть не изменился. Известно, что вздутие купола черепа началось у Australopithecus afarensis до того, как усложнилась кортикальная организация его мозга (организация его мозговой коры) [315]. Проще сказать, у гоминин обезьяний по сути мозг механически разросся в силу неотении, не усложняясь как орган интеллекта. Отметим, что старший современник «афарца», Australopithecus africanus из Таунга в ЮАР, по стадиям прорезывания зубов напоминал не ребенка 5–7 лет (как следовало бы из его вероятного возраста), а детеныша человекообразной обезьяны 3–4 лет [257, с. 626] в силу того, что фенотипическая (телесная) неотения отставала у гоминин от генотипической. Аналогичным образом наша генетическая предрасположенность к прямохождению еще не гарантирует, что человеческий ребенок усвоит двуногость автоматически.
|
|
|
Рис. 9. Человек и его предки гоминины возникли в результате эволюции путем неотении, когда организм во взрослом состоянии сохраняет детские и даже эмбриональные (зародышевые) особенности. У человека к ним относятся обезволошенность тела (эмбрионы человека и многих других млекопитающих безволосы), а также вздутый купол черепа. У эмбрионов человека и прочих высших млекопитающих он вздут, однако после рождения у животных сильно разрастается морда, и мозговой участок черепа выглядит убогим; у людей этого не происходит: лицо остается крохотным, а потому мозг кажется обширным. По общему (ошибочному) убеждению это объясняется большим интеллектом людей. Однако человеческий ум существенно развивался только у Homo sapiens, да и то лишь последние 2,5 тыс. лет. При этом мозг человека современного типа не изменился ни на йоту. Вдобавок наш мозг активно загружен не более чем на 10%. Здесь мы видим эмбриональные и зрелые формы черепа у собаки и у человека. Оба эмбриональных абриса похожи, но лишь у человека зародышевые очертания сохраняются во взрослом состоянии [12, с. 19]
|
|
|
Под влиянием неотении, замедлившей индивидуальное развитие наших предков, у женщин и самок гоминин месячный цикл растянулся, так что эпизоды способности к зачатию как бы слились, в результате чего эструс (аналог течки у самок животных) размазался и стерся, хотя у женщин сохраняется несколько ежемесячных дней, когда они повышенно восприимчивы к ухаживаниям.
Самки гоминин стали существенно дольше, чем равновеликие млекопитающие, вынашивать потомство, что вызывало накопление ими заметных жировых запасов, необходимых для питания плода [107; 402; 583; 628]. Начиная с питекантропа, изменились сроки прорезывания зубов у молоди наших предков [280]. На протяжении своей эволюции гоминины все заметнее уподоблялись эмбрионам, что выразилось у них в грацилизации, т. е. в утончении костей скелета и приобретении изящества. Ныне это явление усиливается благодаря цивилизованному образу жизни: он вызывает последствия, напоминающие эффекты одомашнивания животных, которое изнеживает, инфантилизирует наших питомцев [490, с. 357–358].
Неотеническое увеличение продолжительности жизни у гоминин имело эволюционные последствия. Темпы эволюции зависят от скорости смены поколений. Поэтому замедление онтогенеза влечет за собой торможение филогенеза вида. У гоминин он в 3,8 раза замедлен против равновеликих млекопитающих. Поэтому, сравнивая их молекулярную эволюцию с нашей, мы должны умножать хронометраж на своего рода «неотенический коэффициент» 1,894, чтобы привести к среднему знаменателю нормально текущую эволюцию с нашей, вчетверо заниженной. Как можно видеть из вышеприведенного хронометрированного списка гоминин, подобная коррекция молекулярно-генетических дат (М) при помощи «неотенического коэффициента» дает исправленные датировки (Н), совместимые с палеоантропологическими данными. Заторможенность молекулярного мутагенеза у человека как таковая выявлена эмпирически [506], однако она не дотягивает до заторможенности человеческого онтогенеза, что объясняется сложностью расчетов абсолютных количественных показателей для мира млекопитающих, где они зависят от размеров, физиологии и других особенностей животных. Так, продолжительности жизни кошки, человека и кита относятся примерно как 1:10:20, в то время как массы их тел относятся друг к другу как 1:10:1500, откуда видно, что рост продолжительности жизни у млекопитающих заметно отстает от увеличения их размеров.
|
|
|
Принятое нами отношение древности современного человека (378,81 тыс. лет) к возрасту гоминин (11,84 млн лет) составляет 1/31,25, в то время как ожидаемое достигает почти 1/25 [100, с. 12]. Данное противоречие объясняется тем, что современный человек перенес три акселерации против двух у своих предшественников (см. далее). Это должно было ускорить его молекулярную эволюцию в 1,5 раза – вышло 1,25, ибо последняя, текущая акселерация только началась. Проще говоря, в истории наших предков имелись эпизоды ускоренной эволюции (акселерации), отчего их молекулярно-генетический возраст оказался ниже ожидаемого (т. е. возраста ок. 474 тыс. лет).
|
|
|
В сравнении с армадой двуногих мезозойских динозавров прямоходящие гоминины выглядят сиротливо. Двуногие прыгающие сумчатые (например кенгуру), насекомоядные (например прыгунчики) или грызуны (например тушканчики) прибегают к энергоемкой скачущей локомоции. Она быстра, но не экономична. Выгодной ходящей или бегающей локомоцией ныне обладают лишь бегающие птицы. Она выгодна, но не проворна. Так, африканский страус при массе тела 70–90 кг и соответствующей мощи развивает скорость всего 70 км/ч, тогда как гепард с массой тела 50–65 кг способен на спринт до 112 км/ч. Четвероногие ходоки и бегуны легко покрывают огромные пространства (например волки 500–600 км за день), что благоприятно в нынешних условиях скромной, разреженной пищи. В мезозое ее плотность была в среднем выше, а потому отбор дал плеяду прямоходящих динозавров. Сейчас он поощряет четвероногих животных, а гомининам отводит роль исключения. Отсюда наша аномально высокая постоянная Рубнера и нестандартная эколого-эволюционная судьба.
Живя дольше равновеликих млекопитающих, гоминины накапливали в своих сообществах представителей разных поколений и демографически умножались, что продолжается по сей день. Организмы в биомах подчиняются популяционным волнам, когда при благоприятных условиях последовательно умножаются сперва растения, потом растительноядные потребители, а затем хищники. Далее растительноядные истощают кормовую базу, падают в числе и вызывают упадок хищников. Раз за разом процесс повторяется [80, с. 243–258; 97, с. 62–72]. Поэтому поголовье животных в биомах в среднем фиксировано. Медленно развиваясь и размножаясь, гоминины не успевали за популяционными волнами, а потому постепенно, но неуклонно росли в численности. Их демографическая история объясняет ряд новаций в эволюционном состоянии и образе жизни.
Напомним, что для видообразования требуется репродуктивная (по воспроизводству себе подобных) изоляция меньшинства от большинства [82, с. 93]. Напротив, высокие плотности населения затрудняют эволюционные изменения, отчего многочисленное современное человечество не эволюционирует [82, с. 96]. Прямохождение, высокий метаболизм и неотения возникли у наших предков в условиях низкой плотности населения, а затем фенотипически прогрессировали до наших дней. Условием для такого порядка вещей были умеренные плотности населения.
Между тем в силу неотении гоминины были склонны к повышению своей численности. При ее пиковых изменениях, демографических взрывах следовало бы ожидать процессов, обратных неотении. Неотения – это замедление развития. Поэтому при демографических всплесках приходилось бы ожидать явлений ускорения развития, т. е. акселерации.
Демография
Однако гоминины не могли выдерживать длительных периодов своей повышенной численности, поскольку их перенаселение истощало кормовую базу, подрывало равновесие со средой и угрожало им крахом, ведь они были эволюционно заторможены и не могли быстро изменяться, восстанавливая свою численность. Выжили те их сообщества, которые стихийно научились стабилизировать свою населенность.
К концу оледенения Бибер I (3,2–3,0 млн лет назад), чреватого для Африки аридностью (засушливостью и скудостью), гоминины должны были попасть в депрессию, а их сообщества изолироваться, что благоприятствовало видообразованию. В плювиальный (влажный и обильный) интерстадиал Бибер I/II (3,0–2,6 млн лет назад) гоминины размножились в новом видовом составе, так что на хронологической точке в 2,5 млн лет назад они представлены новыми видами Australopithecus garhi, Paranthropus aethiopicus и, возможно, Kenyanthropus rudolfensis. Хотя последний известен лишь с отметки 2,43 ± 0,02 млн лет назад, свойственная ему археологическая культура типичного олдовая началась еще св. 2,63 ± 0,5, 2,58 ± 0,23 млн лет назад.
Если предположить, что гоминины человеческой линии (т. е. Kenyanthropus) ощутили вышеуказанные эколого-демографические трудности, то естественным способом обойти их мог стать для «кенийцев» уход в другую экологическую нишу. Биомасса растений в биоме примерно в 10 раз превосходит биомассу растительноядных потребителей, а биомасса последних – в 5 раз биомассу хищников [80, с. 86–87]. Подобно близкородственным шимпанзе (в особенности шимпанзе-пигмею бонобо [667]), древние гоминины были всеядными существами с преобладанием растительной диеты [139; 277]. Если бы они обратились к хищничеству, их численность автоматически упала бы в 5 раз (условно), что нейтрализовало бы их неотеническое размножение, в 3,8 раза превышающее свойственное равновеликим млекопитающим. Мнение о том, что гоминины обратились к некрофагии (трупоядению) [13; 18, с. 180–195; 90, с. 107–113; 711]; cp. [501; 772], неприемлемо, поскольку экониша падальщиков в силу своей вторичности теснее экониши хищников, и такая конкуренция была бы не по силам преимущественно растительноядным гомининам, мало пригодным к борьбе за падаль, например, со львом (50%-ный падальщик) или гиеной (30%-ный падальщик). Проще сказать, активным охотникам доводится бороться лишь с добычей, которая не всегда способна постоять за себя, в то время как падальщикам постоянно приходится сражаться с другими некрофагами, среди которых имеются смертельно опасные фигуранты (по степени опасности в Африке это львы, гиены и леопарды, которые совмещают потребление падали с умелой активной охотой, а потому являются грозными соперниками). Кроме того, в эконише некрофагов попросту меньше пищи, нежели в эконише охотников за живой добычей. Вдобавок даже состоявшуюся падаль стремительно пытаются растащить и некрофаги скромных габаритов (шакалы, грифы, стервятники).
Шимпанзе (а также павианы) около 3% пищи добывают групповой охотой [18, с. 183; 59, с. 142–143, 147; 103, с. 180, 182, табл. 6.8; 194; 722]. Трудно сомневаться, что гоминины, известные впоследствии как великие охотники, на заре своей истории совпадали по этой части с шимпанзе. «Кенийцы», усугубив свое пристрастие к животной пище, угодили в эконишу хищников и сократились в численности. Возможно, их путем пошли и прочие гоминины, например Australopithecus africanus (любил листву и/или сочные фрукты [380], а также мясо [719]), отличавшийся от земляка Paranthropus robustus (всеяден [349], с пристрастием к грубой пище [380]).
Решение демографической проблемы посредством перехода в эконишу хищников оказалось временным, поскольку «кенийцы» продолжали размножаться и испытывать прежние эколого-демографические трудности, еще более опасные для хищников, нежели для травоядных (хищники малочисленнее и уязвимей). В разное время эта незадача привела к вымиранию прочих австралопитецинов. «Кенийцы» же развили питекоидные способности к производительному применению орудий, впервые в истории животных сделали их коллективными и положили начало демографо-технологической зависимости, связывающей плотность населения со сложностью технологии (см. разд. 3.1).
Осваивая орудия археологической культуры типичного олдовая (2,6 млн лет назад) и переживая неблагоприятный гляциал Бибер II (2,6–2,3 млн лет назад), «кенийцы» некоторое время пребывали в стабильном состоянии. Однако с наступлением мягкого интергляциала Бибер/Донау (2,3–2,0 млн лет назад) они вновь размножились, открыв первый в истории человечества демографический взрыв. Около 2,2 млн лет назад он выплеснул «кенийцев» из Африки в Евразию, где их типично олдовайские орудия отмечены в Диринге (Якутск, Якутия, 3,2/3,1–2,7/2,2 млн лет назад [75, с. 131]), в Сен-Валье (Дром, Франция, 2,2 млн лет назад [500, с. 935]) и в Сент-Эбле (Мон Купе, Франция, 2,5–2,2 млн лет назад [127, с. 28]). Высокая плотность населения вызвала в среде «кенийцев» акселерацию и увеличение размеров тела, отчего Kenyanthropus rudolfensis долгое время воспринимался в палеоантропологии как крупный вариант Australopithecus habilis [815].
После этого эпизода «кенийцы» до конца ледниковой стадии Донау I (2,0–1,9 млн лет назад) около 300 тыс. лет снова пребывали в эволюционном покое, поскольку разрядили демографическую обстановку предпринятой экспансией. Умеренная плотность населения вернула им полноту неотении, очередным этапом которой стало появление нового гоминина с обостренной неотеничностью. Это выразилось в увеличении его мозгового черепа, укорочении верхних конечностей (инфантильный признак) и усовершенствовании вестибулярного аппарата, обслуживающего прямохождение, а также в сапиентных темпах взросления, судя по стадиям прорезывания зубов. Иначе говоря, возник питекантроп.
Он сразу же испытал рост плотности населения, пережил второй демографический взрыв и 1,835 млн лет назад мигрировал в Евразию, где известен от Индонезии до Испании (исходим из того, что размеренное расселение от Восточной Африки до Индонезии занимало 25 тыс. лет [507], а в Индонезии «человек-мастер» появился 1,81 млн лет назад). Прохождение им Левантского коридора отмечено олдовайской индустрией в Эрк-эль-Ахмар (долина Иордана, Израиль, 1,95–1,77 млн лет назад) [656]. Под влиянием повышенной плотности населения он испытал вторую акселерацию и предстал как Homo ergaster, по существу классический питекантроп акселерированного типа. Его африканский представитель, образец Нариоко-томе III (Туркана, Кения, 1,60 ± 0,05 млн лет назад [216; 217; 708]), имея возраст 12 ± 1 год, уже достигал роста 1,68 м, что обещало в зрелости ок. 2 м. Его азиатский представитель из Сангирана (Ява, 1,66 ± 0,04 млн лет назад) тоже известен как гигант, «мегантроп». Наконец, ребенок из Моджокерто (Ява, 1,81 ± 0,04 млн лет назад) в 1 ± 0,5 года имел объем черепа 72–84% от взрослого питекантропа. Такое соотношение юных и зрелых особей присуще шимпанзе и на 15% опережает развитие человеческого ребенка [261], т. е. является акселерированным. Кстати, акселерированный Homo ergaster до 2 м роста – типа Нариокотоме III или «мегантропа» – представляется наиболее вероятным кандидатом на роль гипотетического «снежного человека», скрытно распространенного в горах Центральной Азии и лесах Северной Калифорнии.
Прямых данных о росте плотности населения у африканского Homo ergaster нет. Погибшее при наводнении сообщество Australopithecus afarensis в Хадаре (Эфиопия, 3,5–3,0 млн лет назад) насчитывало ок. 13 индивидов [36, с. 158, 225]. Носители олдовайской культуры в Олдувае (Танзания, ок. 1,8 млн лет назад) жили сообществами в 15 ± 5 индивидов. Спустя миллион лет этот показатель удвоился, и сообщество Homo heidelbergensis в Олоргесаилие (Кения, 0,74–0,60 млн лет назад) насчитывало 30 ± 20 индивидов [50, с. 87–88; 249]. Поскольку данных о демографических взрывах у «гейдельбержцев» нет (см. далее), можно думать, что часть этого удвоения населения приходилась на долю демографического всплеска у «человека-мастера», а другая часть обусловила медленное расселение «гейдельбержца» в Евразию ок. 0,783 млн лет назад.
Подчиняясь демографо-технологической зависимости, Homo ergaster в силу возросшей плотности населения породил ашельскую технологию (1,6–1,5 млн лет назад), после чего пришел в демографически-стабильное состояние, вернулся к неотеничному облику и предстал как классический Homo erectus, менее рослый, но более головастый. Углубление этого инфантильного облика переродило его в Homo heidelbergensis, известного в Африке ок. 1,0 млн лет назад.
Несколько ранее, в интерстадиале Гюнц I/II (1,27–0,93 млн лет назад) 1,19–1,17 млн лет назад (Н) на стадии позднего питекантропа или раннего гейдельбержца, разошлись пути предков сапиенсов и неандертальцев. В теплую межледниковую стадию Гюнц/Миндель II (790–770 тыс. лет назад) ок. 783 тыс. лет назад Homo heidelbergensis достиг Европы, где предстал в Испании как Homo antecessor. Около 300 тыс. лет назад он появился в Китае, освоил Индонезию и закончил свой путь на Яве как Homo soloensis уже в эпоху азиатских сапиенсов. Поскольку равномерное расселение покрывает расстояние от Восточной Африки до Явы всего за 25 тыс. лет [507], передвижения гейдельбержца нельзя назвать демографическим взрывом. Сопутствующих примет акселерации он также не обнаруживал.
В теплую межледниковую эпоху Рисс/Вюрм (144–110 тыс. лет назад) финальный гейдельбергский человек в Европе, «прогрессивный неандерталец», достиг таких плотностей населения, что принял акселерированную форму Homo neanderthalensis (классический неандерталец), обозначившуюся 125 тыс. лет назад. Этот гоминин был на 30% крупнее нынешнего среднего человека и даже на 24% превосходил массивных обитателей наших высоких широт [449, с. 125], что отражало ускорение онтогенеза у неандертальца [541]. Наши высокоширотные современники акселерированы в силу того, что у млекопитающих в суровых условиях поднимаются скорости основного метаболизма (обмена веществ) [291], в результате чего организм развивается быстрее (этот повседневный метаболизм не следует смешивать с пожизненным метаболизмом, способным растягивать биографию организма, см. выше.) Неандертальский человек был столь форсирован в развитии, что приобретал питекоидные черты черепа еще на пренатальной стадии, в утробе матери [627]. Его зубные коронки формировались на 15% быстрее, чем у современных людей, а зрелость наступала в 15 лет [658, с. 937]. По темпам акселерации он не уступал Homo ergaster из Моджокерто. О демографическом взрыве и территориальных конфликтах у неандертальцев свидетельствует каннибализм (cp. [163]).
Холодный интерстадиал Вюрм II B 1–2 (59–51тыс. лет назад) толкнул разросшуюся популяцию неандертальцев к миграции на юг, где 59 тыс. лет назад они соприкоснулись с ближневосточными сапиенсами. Подчиняясь демографо-технологической зависимости, европейские неандертальцы в эпоху Вюрм II/III (37,5–36 тыс. лет назад) создали прогрессивную верхнепалеолитическую культуру перигор 0, сменившуюся перигором I (шательперроном), обозначенным в эпохи Вюрм II/III и Вюрм III А 1 (37,5–32,5 тыс. лет назад). В конце холодного стадиала Вюрм III B (30–29 тыс. лет назад) неандертальцы, окруженные процветающими сапиенсами, прекратили свое существование.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 178; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!