Проба с мехолилом как показатель реактивности симпатической системы у человека 8 страница
Аналогичный результат был получен при рефлекторном возбуждении гипоталамуса болевыми раздражителями [349]. Даже подпороговые раздражения, которые не влияют на корковые потенциалы, резко повышают интенсивность реакции специфических проекционных зон коры на звуковые (фиг. 33) или зрительные раздражения. Чрезвычайно интересно, что под влиянием гипота-ламического или болевого раздражения сенсорная реакция возникает в таких областях проекционной зоны, в которых она при контрольном опыте отсутствует. Отсутствие такой суммации при глубоком барбитуратном наркозе зависит от чувствительности мультисинаптиче-ской гипоталамической системы к барбитуратам [304].
Это наблюдение удовлетворяет некоторым требованиям физиологической теории процесса восприятия, поскольку: 1) реактивность сенсорной проекционной зоны повышается под влиянием прямой или рефлекторной активации гипоталамо-кортикальной системы; 2) наркоз, влияющий на эту активацию, устраняет подобную сум-мацию. Кроме того, на кошках с электродами в заднем отделе гипоталамуса можно показать, что раздражение этой области слабым электрическим током, вызывающее только расширение зрачка и сокращение третьего
ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 257
века, чрезвычайно повышает реакцию на сенсорные раздражения. Звуковые или световые сигналы, подаваемые в различных местах вблизи от кошки, вызывают поворот головы по направлению к ним во время раздражения гипоталамуса, но не оказывают действия сразу же после прекращения этого раздражения [310]. Очевидно, восприятие является следствием взаимодействия между
|
|
|
Фиг. 33. Изменение реакции коры на звуковое раздражение пол действием боли (347].
Л. Звуковое раздражение (щелчок) в контрольном опыте. В. Звуковое раздражение при погружении правой задней лапы в воду при 55° (погружение отмечено длинной горизонтальной линией). Калибровка: 300 мкв и 1 се/с. / и 2 — левая эктосильвиева извилина: 3— правая эктосильвиева извилина.
возбуждением коры под влиянием сенсорного раздражения и гипоталамо-кортикальным разрядом, возникающим при прямом раздражении гипоталамуса или при рефлекторной активации гипоталамической системы. Кроме того, эти наблюдения показывают, что эмоциональное возбуждение может участвовать в процессе восприятия и, вероятно, изменять его.
Прежде чем перейти к рассмотрению некоторых пси-хо-физиологических наблюдений, подтверждающих наше мнение об участии гипоталамо-кортикальной системы
9-517
258
ГЛАВА IX
в восприятии, необходимо подробнее обсудить роль ретикулярной формации.
Мы неоднократно подчеркивали, что ретикулярная формация и гипоталамус тесно связаны между собой анатомически и функционально [243, 680]. Многие специфические функции, обслуживаемые гипоталамусом, делают необходимым разграничение этих двух структур, но, учитывая многочисленные пути, связывающие их, можно ожидать, что в интактном организме возбуждение ретикулярной формации должно сопровождаться возбуждением заднего отдела гипоталамуса. Вполне возможно поэтому, что облегчающее действие гипоталамуса на сенсорные проекционные зоны должно проявляться и при раздражении ретикулярной формации. Эксперименты действительно показали, что при раздражении ретикулярной формации в одних нейронах зрительной зоны коры отмечается эффект облегчения, а в других — эффект торможения. Джаспер и Ажмон-Мар-сан [514], а также другие авторы [160, 572] обнаружили, что такое облегчение возникает при активации ретикулярной системы на уровне таламуса, а не на уровне среднего мозга, а Бремер и Ступель [102] отметили, что эффект облегчения может быть вызван через ретикулярную формацию, если специфическая сенсорная система активируется раздражением таламических ядер переключения, тогда как при раздражении рецепторов возникает торможение.
|
|
|
Хотя мы еще не можем перечислить все факторы, котчрые ответственны за облегчение и торможение, весьма возможно, что эффект облегчения может быть вызван с ретикулярной формации на всех уровнях, но при раздражении ее на уровне среднего мозга нисходящий разряд тормозит переключающие ядра. Возможно, именно по этой причине эффект облегчения легче вызвать с таламуса и гипоталамуса. Проведенные недавно исследования показали, что снижение сенсорного притока может быть достигнуто также и с промежуточного мозга [189], но, очевидно, участвующие в этом области не перекрываются с теми, с которых вызывается диффузное возбуждение коры и облегчающее действие на сенсорные проекционные зоны.
|
|
|
ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 259
В литературе отмечалось, чт*о для восприятия необходима не только общая активация и что особое значение имеют процессы возбуждения и торможения. Так, Л инд слей [581] различает общую реакцию пробуждения (general alerting — переход от сна к бодрствованию) и специфическую активацию (specific alerting), которая связана с вниманием и восприятием. В последнем случае одни области коры подвергаются торможению, а другие — возбуждению. Мы считаем, что ретикулярная формация среднего мозга вызывает реакцию пробуждения, а также участвует в снижении сенсорного притока к коре, что делает возможным концентрацию внимания на некоторых объектах; последний процесс включает, кроме того, облегчающее влияние гипоталамуса (и та-ламуса?) на некоторые сенсорные проекционные зоны. Тот факт, что в условиях возбуждения гипоталамуса сенсорные раздражители активируют значительно более обширные зоны коры, чем в отсутствие активации гипо-таламо-кортикальной системы, может быть основой процесса связывания объекта, действующего на сенсорный орган с аналогичным предшествующим сенсорным опытом (узнавание) '.
|
|
|
Ранее мы упоминали, что под влиянием раздражения гипоталамуса подпороговые раздражители вызывают поведенческие реакции. Из этого наблюдения следует вывод, что эмоциональные реакции, явные или скрытые, играют важную роль в восприятии, и эта точка зрения подтверждается различными экспериментами.
* * * *
' Хотя мы подчеркнули значение активации гипоталамуса для возникновения облегчения корковых сенсорных потенциалов, которое кажется нам основой восприятия, форма (и степень) сенсорного возбуждения, очевидно, также имеет существенное значение. Этим можно объяснить тот факт, что раздражение ретикулярной формации на фоне активации зрительной коры мелькающим светом приводит к торможению при низкой частоте световых мельканий, но к облегчению при высокой их частоте [868]. Кроме того, раздражение ретикулярной формации, снижающее зрительные корковые потенциалы в контрольных условиях, может повышать их после значительного снижения эффективности зрительного раздражителя под влиянием привыкания [623].
9»
260 ГЛАВА IX
В опытах по выработке условных рефлексов звук предшествовал слабому электрическому раздражению, наносимому через решетку, на которой стояла кошка. Это сочетание многократно повторялось, что приводило к предвосхищению болевого ощущения при применении звука. Эта условнорефлекториая реакция проявлялась характерным изменением ЭЭГ и эмоциональной реакцией (ворчание) при восприятии звука. Однако, если звук повторялся много раз без «подкрепления» электрическим ударом, эмоциональная реакция и корковый ответ, наблюдаемый по ЭЭГ, исчезали [278]. Таким образом, судя по этому примеру, восприятие связано с эмоциональной реакцией, которая, как мы говорили ранее, включает гипоталамическую реакцию и гипоталамо-кортикальное взаимодействие.
Фустер [274] выработал у обезьян диффереицировку между двумя зрительными объектами — причем правильный выбор подкреплялся пищей,— а затем постепенно уменьшал время экспозиции. Он обнаружил, что раздражение ретикулярной формации снижает время реакции и повышает число правильных реакций. Вряд ли можно сомневаться, что в этом эксперименте, как в любом другом опыте с условными рефлексами, где подкреплением служит пища или страх перед наказанием, ги-поталамическая система будет адекватно реагировать на раздражение ретикулярной формации. Повышение скорости реакции и улучшение зрительного различения объектов при краткой экспозиции вполне могут быть выражением облегчающего действия гипоталамуса на сенсорную кору, которое в этом эксперименте первично вызывается раздражением ретикулярной формации.
В качестве дальнейшего подтверждения нашего тезиса о том, что гипоталамо-кортикальные разряды участвуют в восприятии, можно упомянуть о некоторых наблюдениях, сделанных на людях. У больного, находящегося в состоянии комы, в ответ на бессмысленный слуховой раздражитель реакции в ЭЭГ не возникает, однако, если произнести имя больного, такая реакция появляется [560]. Значение собственного имени — биологическое и эмоциональное, — очевидно, достаточно
•ИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 261
вепико, чтобы вызвать реакцию даже в глубоко заторможенной коре. Другой иллюстрацией нашего тезиса, сог-1асно которому эмоциональное состояние (говоря языком физиологии, гипоталамо-кортикальный разряд) определяет реактивность мозга к сенсорным раздражителям, может служить общеизвестный факт: мать просыпается при малейшем шорохе, доносящемся из кроватки ребенка, и не реагирует на значительно более сильные, но эмоционально безразличные звуковые раздражители.
Наконец, психологи показали, что хотя слова, предъявляемые испытуемым визуально на долю секунды, не могут быть узнаны, те из них, которые обладают эмоциональным содержанием, вызывают потоотделение на ладонях [615]. Это кожногальванический рефлекс, обычно наблюдаемый при эмоциях. Этот и другие подобные эксперименты подтверждают справедливость положения, что «аффективные реакции предшествуют рациональным» [646], и иллюстрируют значение эмоциональной реактивности для' восприятия. Мы считаем возможным завершить обсуждение физиологических основ восприятия следующими общими замечаниями.
Восприятие тесно связано с действием. Однако на низших рефлекторных уровнях действие осуществляется без вмешательства восприятия. Например, причиняющий вред раздражитель вызывает немедленное рефлекторное отстранение от .него. Эта реакция осуществляется и у спинального животного, у которого восприятие безусловно невозможно. В интактном организме связь стимул — реакция является такой же прямой, и немедленное отстранение осуществляется таким же путем, но, кроме этого, имеет место восприятие боли. Однако восприятие не является необходимым условием действия, скорее оно представляет собой дополнительное, побочное явление и может вести к дальнейшим поведенческим актам.
При действиях, опосредуемых высшими уровнями нервной системы, происходит задержка вследствие длительных реверберации в сложных нейронных цепях. Во время этой задержки воспринимается (узнается и анализируется) действующий раздражитель и принимается
262
ГЛАВА IX
решение в свете прошлого опыта, хранящегося в мозге. Решение может состоять в том, чтобы действовать определенным образом, или в том, чтобы задержать действие. В любом случае «длинные цепи» приводят к задержке реакции, обеспечивая возможность сопоставления текущей информации с накопленной в результате прошлого опыта, что приводит к появлению разумной, а не механической реакции.
В основе резкого контраста между поведением в состоянии ярости и разумным поведением, которое кажется неэмоциональным, лежит скорее количественное, а не качественное-различие. Говоря языком физиологии, и то и другое включает эмоциональный компонент — гипо-таламо-кортикальные разряды. Однако при ярости этот разряд резко усилен, поведенческие реакции соответственно более интенсивны и должны быть менее разумными.
Трудно переоценить значение эмоций в нашей жизни. Они окрашивают наше восприятие и влияют на наши действия. Различные настроения связаны с различной «настройкой» всей личности в целом.
ИССЛЕДОВАНИЕ ПСИХИКИ С ПОМОЩЬЮ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
Хотя мы уже не раз упоминали об условных рефлексах при попытке понять физиологию психических процессов, необходимо дать их более систематическое описание. Описать факты, полученные в работах Павлова [699—701], довольно легко. Безусловный рефлекс является врожденным, а условный приобретается в результате индивидуального опыта. Раздражители, вызывающие безусловный и условный рефлексы, называются соответственно безусловными и условными раздражителями. В большинстве экспериментов! в качестве безусловного рефлекса использовался слюноотделительный рефлекс на пищу или рефлекторное отдергивание конечности от болевого раздражителя. Любой другой сенсорный раздражитель (свет, звук, прикосновение и т. д.) может быть использован в качестве условного раздражителя. Это раздражитель, который не вызывает реакции (например,
СИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 263
выделения слюны) до тех пор, пока он не применяется достаточно часто в сочетании с безусловным раздражите нем. Если безусловный раздражитель постоянно следует за условным с определенным временным интервалом, последний становится эффективным. Так, если через 'несколько секунд после определенного звукового раздражения в рот собаки попадает пища и если эта процедура повторяется несколько раз, звук становится адекватным раздражителем и вызывает секрецию слюны, если не сопровождается кормлением. Аналогичным образом звук можно комбинировать с болевым раздражением до тех пор, пока он не начнет вызывать отдергивание конечности без всякого болевого раздражения. Звук можно сделать сигналом и пищи, и боли; при этом он будет вызывать соответственно или выделение слюны, или отдергивание конечности. Временные соотношения условного и безусловного раздражителей имеют важное значение для скорости образования условного рефлекса, но это уже методические детали, которые не имеют существенного значения для наших рассуждений [96, 709].
Механизмы, участвующие в выработке условных рефлексов
При выработке условных рефлексов наблюдаются различные явления, которые помогают понять механизмы, лежащие в основе этого процесса. Условный, или индифферентный, раздражитель (например, звук) сам по себе вызывает сначала общую ориентировочную реакцию. Животное реагирует на звук движением головы и ушей, а ЭЭГ отражает генерализованное возбуждение, указывая на то, что диффузная афферентная система (ретикулярная формация и гипоталамус) находятся в состоянии активации. После ряда повторений эти эффекты исчезают, и животное становится безразличным к звуку, который оказался бессмысленным сигналом, или «индифферентным» раздражителем.
Однако, когда тот же условный раздражитель постоянно сопровождается безусловным (который возбуждает рецепторы, рефлекторно связанные со специ-
264
ГЛАВА IX
фичсскими эффекторами, и в силу этого вызывает безусловнорефлекторную реакцию), в центральной нервной системе каким-то образом формируется связь. Импульсы, возникающие в рецепторах, возбуждаемых ранее «индифферентным», недействующим условным раздражителем, после выработки условной связи способны вызвать ту рефлекторную реакцию, для которой ранее было необходимо возбуждение «безусловных» рецепторов. Потенциально существующая, но не функционирующая связь между рецепторами и эффекторами под влиянием выработки условного рефлекса начинает функционировать.
Сначала это замыкание носит относительно неспецифический характер. Не только тот звук, который был использован при выработке условного рефлекса, но и любой другой звук вызывает реакцию. Однако путем применения звуков другой частоты (высоты) без сочетания их с безусловным раздражителем можно добиться высокой степени специфичности. Так, сочетая звук 520 гц с пищевым подкреплением и применяя звук 260 гц без такого подкрепления, можно получить условный рефлекс на звук 520 гц при полном отсутствии реакции на звук 260 гц. Применяя таким образом звуки различной частоты, можно выработать дифференциров-ку, которая служит объективным показателем способности различения звуков разной высоты (или световых раздражителей различной интенсивности и т. д.). Иными словами, таким образом на животных можно объективно изучать аналитические возможности мозга и связанные с ними процессы (например, роль коры головного мозга).
Условные рефлексы второго и третьего порядка
Кроме того, условные рефлексы могут служить для изучения «синтетических способностей» мозга. Если условный рефлекс был выработан, например, на звук, можно выработать рефлексы второго порядка, предъявляя свет, за которым постоянно будет подаваться звук. В этих экспериментах комбинация свет — звук никогда
[ЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 265
не подкрепляется безусловным раздражителем (пищей). Тем не менее после достаточного числа сочетаний один свет вызывает секрецию слюны. На основании рефлексов второго порядка можно образовать даже рефлексы третьего порядка.
Пластичность функций мозга
Эти опыты показали огромную пластичность мозга. В нем могут образовываться связи между двумя раздражителями, которые никогда не возникли бы спонтанно в жизни животного. Эти связи являются моделями ассоциативных процессов, имеющих существенное значение при обучении. Насколько сильны эти ассоциации, видно из следующего эксперимента. Если в качестве условного раздражителя взят электрический ток, вызывающий боль, а безусловным раздражителем служит пища, то оказывается, что первоначально удар вызывает обычную общую реакцию, такую, как генерализованные движения, учащенное дыхание, голосовые реакции и т. д. По мере выработки условного рефлекса эти эффекты исчезают. Животное спокойно переносит удар, который становится сигналом пищи, и выделяет слюну при его действии. Даже постепенное повышение интенсивности удара не изменяет этой реакции. Когда Шеррингтон увидел этот эксперимент, он воскликнул: «Теперь я понимаю психологию мучеников» [306].
„Привлечение" импульсов и облегчение в новых системах связей
С анализом процесса выработки условных рефлексов связан ряд физиологических проблем. Одна из них, представляющая особенно большой интерес, касается механизма образования связи между действием индифферентного (условного) и безусловного раздражителя. В основе этого механизма лежит тот факт, что области повышенной возбудимости в центральной нервной системе «привлекают» импульсы из других областей, находящихся в состоянии пониженной возбудимости. Много лет назад Ухтомский (см. [709]) изучал это явление на
266
ГЛАВА [X
спинномозговых рефлексах. В 1952 г. Новикова и др. [689] показали его значение для коры головного мозга. В своих экспериментах они раздражали двигательную зону коры электрическим током, слишком слабым для того, чтобы вызвать движение. Если к этому добавляли слабое звуковое раздражение, которое само по себе также не вызывало движения, то сочетание этих раздражений приводило к появлению движения. Несомненно, происходит суммация действия двух раздражителей, и хотя область, в которой происходит эта суммация, нельзя установить без дальнейших экспериментов, мы можем предполагать, что импульсы из слуховой проекционной зоны каким-то образом переключаются на двигательную область коры, которая подвергается непосредственному раздражению; в результате уровень возбуждения этой зоны повышается таким образом, что возникает движение.
В то время как условный раздражитель вызывает слабую реакцию, ограничивающуюся данной проекционной зоной коры, безусловный раздражитель вызывает сильное возбуждение. Это возбуждение, очевидно, имеет корковый и подкорковый компоненты. Болевые раздражители вызывают возбуждение во всей коре головного мозга с максимумом в сенсо-моторной зоне; из подкорковых структур возбуждается в основном гипоталамус. Как мы показали выше, гипоталамус регулирует также и пищевой рефлекс, а наличие его кортикального компонента доказывается тем, что удаление одного полушария резко снижает выделение слюны ипсилатеральной железой в ответ на действие пищи. Кроме того, при удалении обоих полушарий исчезают специфические различия в качественном составе слюны, выделяемой на различные виды пищи.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 210; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!