РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ.
ЛЕКЦИЯ № 1
СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Необходимым условием существования живого организма является постоянный обмен веществ с окружающей природой. Это осуществляется различными системами органов, которые функционируют в тесной связи друг с другом и во взаимодействии с внешней средой, как единое целое, посредством нервной системы. Нервная система осуществляет приспособление организма к беспрерывно меняющимся условиям существования путем восприятия (рецепции) раздражения из внешней и внутренней среды, производит анализ и синтез поступивших раздражений и в соответствии с ними вырабатывает наиболее целесообразные реакции организма как единого целого.
По функциям нервная система делится на два отдела — соматический и автономный (вегетативный).
Соматическая нервная система осуществляет чувствительную иннервацию тела и двигательную иннервации. Скелетной мускулатуры, то есть выполняет преимущественно связь организма с внешней средой.
Автономная (вегетативная) нервная система обеспечивает регуляцию уровня обмена веществ всех тканей, органов и систем организма в зависимости от постоянно меняющихся условий их деятельности и поэтому выполняет общую адаптационно-трофическую функцию.
Деление нервной системы на соматическую и вегетативную условно. Регуляция всех жизненных функций организма протекает при гармоничной деятельности всех отделов нервной системы под контролем коры больших полушарий конечного мозга.
|
|
|
РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ.
Одноклеточные организмы (амеба, инфузория) уже обладают способностью к рецепции раздражений с соответствующей раздражителю реакцией. Эту функцию у них выполняет эктоплазма, непосредственно контактирующая с внешней средой и обладающая наивысшим уровнем возбудимости, через фибриллы цитоплазмы возбуждение проводится к двигательным элементам клетки.
Способность к возбуждению проявляется у одноклеточных животных во врожденных, генетически фиксированных реакциях на определенные агенты, которые называются таксисами. Таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, поток воздуха, течение жидкости, влажность среды) и так далее.
|
|
|
На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции.
Многоклеточные животныефункционируют как единое целое, быстро реагируют на изменение окружающей среды в связи с наличием специфических образований, способных не только воспринимать действующие на организм раздражители и вырабатывать ответную реакцию, обеспечивая точную регуляцию взаимодействия частей целого организма. Эти функции у многоклеточных организмов выполняет дифференцирующиеся из эктодермы нервные элементы — нервные клетки и нейроглия, совокупность которых образует их нервную систему.
Кишечнополостные (гидра, медузы) имеют наиболее простое строение нервной системы, которая представлена непрерывной сетью из отдельных нервных клеток — диффузная (сетевидная) нервная система. Вследствие такого строения раздражение любого участка поверхности организма сопровождается возбуждением всей нервной системы и животное отвечает на него движением всего тела, отсутствуют местные реакции. Такая нервная система не выгодна в энергетическом плане.
Эволюция нервной системы у более высокоорганизованных представителей беспозвоночных идет по пути концентрации нервных клеток с образованием нервных узлов — ганглий — первичных нервных центров — ганглионарная (узловая) нервная система. В такой нервной системе нервные клетки с отростками разделены друг от друга и контактируют посредством особых образований — синапсов. В ганглии нервные клетки размещаются по периферии, причем чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные — в дорсальной. В ганглиях имеются мелкие клетки, расположенные латерально — между чувствительными и двигательными нейронами, которые иннервируют внутренние органы (вегетативные элементы). Центральную часть ганглия занимает нейропиль — переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки.
|
|
|
У кольчатых червей ганглии соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами.
Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Таким образом, он является высшим ассоциативным центром и осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Его формирование связано с развитием органов чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы.
|
|
|
Наибольшее развитие ганглионарная нервная система достигла у головоногих моллюсков, у которых передние ганглии сливаются и образуют общую окологлоточную массу- «головной мозг». От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва, которые образуют два больших звездчатых ганглия.
У членистоногих (насекомые) «головной мозг» состоит из трех отделов: переднего — протоцеребрума, среднего — дейтоцеребрума и заднего — тритоцеребрума. Особо важными ассоциативными центрами у насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума. Причем, чем более сложным поведением характеризуется вид, например, у общественных насекомых, тем более развиты у него грибовидные тела.
Таким образом, у головоногих и у насекомых наблюдается высокая степень цефализации.
У позвоночных нервная система имеет принципиально иное строение и представлена нервной трубкой, которая образуется из дорсальной эктодермы. Такая нервная система достигает высшего уровня централизации, где четко определяются интегрирующие и регулирующие влияния центральных нервных аппаратов на все нижележащие отделы. Процесс цефализации обусловлен возникновением и концентрацией на переднем конце тела новых рецепторных приборов, особенно дистантных рецепторов (обоняние, зрение) а также органов захватывания пищи и дыхания. Появляется и прогрессивно развивается новая функция нервной системы — накопление индивидуального опыта, что связано с появлением у позвоночных новых нервных структур. Для того, чтобы понять, как развивается трубчатая нервная система, надо рассмотреть ее развитие в онтогенезе.
РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ.
Нервная система человека развивается с четвертой недели внутриутробного развития из дорсальной эктодермы, контактирующей с материалом хордо-мезодермы.
В результате усиленного митотического деления клеток дорсальной эктодермы образуется нервная (медулярная) пластинка, которая скручивается и вытягивается в передне-заднем направлении. Это стадия нервного желоба, края нервной пластинки образуют нервные валики, часть клеток из которых мигрируют и образуют нервный гребень. Нервный гребень формирует следующие структуры: пигментные клетки, швановские клетки, мякотную оболочку нервных волокон, чувствительные нейроны соматической и вегетативной нервной системы, двигательные клетки вегетативных ганглий, корковое вещество надпочечников и др. После смыкания нервных валиков образуется нервная трубка, их краниального отдела которой дифференцируется головной мозг и органы чувств, а из туловищного отдела — спинной мозг.
Клетки стенки нервной трубки дифференцируются на три группы клеток: нейробласты, образующие нейроны, спонгиобласты — клетки глии и клетки эпендимы.
Подлежащая эктодерма обрастает нервную трубку, и она оказывается внутри тела зародыша. Склеротом сомитов формирует позвоночный столб и череп, внутри которых помещается спинной и головной мозг.
ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Нейрон (нейроцит) является структурно-функциональной единицей нервной системы, и состоит из тела и отростков. В нейроне, кроме органоидов общего назначения, имеются органоиды специального назначения, к которым относятся нейрофибриллы и тигроидное вещество, изменяющиеся от физиологического состояния организма.
Тигроидное вещество (субстанция Ниссля) является нуклеопротеидом и частично заходит в отростки нейрона, выявляется красителем метиленовым синим. В онтогенезе тигроид появляется дифференцированно, совпадая во времени с включением нейрона в функциональную систему и поэтому появляется в разных нейронах в разные сроки.
Нейрофибриллы выявляются методами импрегнации (осаждения AgNO3 на нервных элементах). Нейрофибриллы в виде микротрубочек продолжаются в отростках нейрона, особенно их много в растущих нейронах. В основе химической их структуры лежат белки. Биохимические исследования предполагают участие нейрофибрилл в транспортировке различных веществ. Некоторые авторы считают, что они являются основным субстратом для проведения импульсов вместе с мембранными поверхностями тела клетки и ее отростков, однако другие — считают нейрофибриллы опорным аппаратом, подвергая сомнению их специфичность, так как подобные элементы встречаются и в других клетках.
Митохондрии нервной клетки имеют зернистую, палочковидную или нитевидную форму и выявляются с помощью фазово-контрастной микроскопии. В митохондриях находятся различные ферментные системы, активность которых возрастает во время возбуждения нервной клетки и падает при ее утомлении.
В нервной клетке могут находятся пигментные гранулы с темным (коричневым или черным) пигментом меланином (черное вещество среднего мозга, дорсальное ядро блуждающего нерва в продолговатом мозге и др.). Значение этих пигментных образований пока неясно.
Часто встречаются в нервной клетке гранулы липофусцина — продукта нормальной жизнедеятельности нервной клетки, количество которого с возрастом увеличивается.
Железосодержащие гранулы выявлены в нейронах черного вещества, бледного шара и некоторых других образований ЦНС, с возрастом количество их возрастает.
Для нейронов характерно наличие жира, как при нормальном, так и при патологическом обмене.
Отмечается также и наличие гликогена в цитоплазме, особенно двигательных нейронов, количество которого меняется от физиологического состояния нервной клетки. Гликоген выявлен и в нервных окончаниях в области синапсов.
Ядро нервной клетки сравнительно больших размеров является центральным мембранным элементом нейрона, содержащим гранулы хроматина. Внутри ядра находится ядрышко со сложной ячеистой сетью без наружной мембраны, содержит РНК и ДНК.
В двигательных нейронах ДНК располагается диффузно в виде мелких зернышек, в чувствительных — зерна хроматина расположены рыхло в количестве 2-3 зернышек, в ядрах переключательных (вставочных) нейронов ДНК содержится в малых количествах.
Нейроны крайне разнообразны по своим размерам, форме, количеству и длине отростков, наличие которых является характерной чертой их строения.
Специфическая деятельность нейронов тесно связана с наличием многочисленных клеток нейроглии, которые, окружая нейрон, выполняют опорную, изолирующую, трофическую, защитную, секреторную функции и множество еще не совсем ясных функций. Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 году Р. Вихров, который считал, что они «склеивают», скрепляют» нервные клетки.
Нейроглия подразделяется на макроглию (астроциты, олигодендроциты) и микроглию.
Астроциты происходят из спонгиобластов и могут быть плазматическими астроцитами и фибриллярными. Плазматические астроциты имеют множество толстых отростков, которые переплетаются с отростками нейронов, образуют корзинчатые разветвления, выполняя опорную функцию для нейронов. Значительное число фибриллярных астроцитов с длинными отростками плотно прилегают к капиллярам, располагаясь между капиллярами и телами нейронов, осуществляют транспорт веществ из крови в нейрон и обратно.
Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование меланина. В сером веществе олигодендроциты характеризуются короткими отростками и являются клетками-сателлитами, так как плотно прилегают к телам нейронов. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются швановскими клетками.
Клетки микроглии происходят из мезодермы, отличаются небольшими размерами, могут активно передвигаться и выполнять фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.
Клеток нейроглии примерно в 10 раз больше, чем нейронов. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни.
Новообразование нейронов во взрослом организме человека и животных не доказано. При повреждении нейроны погибают, фагоцитируясь микроглиальными элементами. При повреждении периферических отростков нервной клетки наступает сначала дегенерация периферического отростка, а затем его регенерация с помощью швановских клеток. Регенерация нервных волокон протекает очень медленно и может длиться в течение многих месяцев и даже лет.
В процессе эволюции количество нервных клеток у животных возрастает от нескольких десятков и сотен у беспозвоночных животных до нескольких десятков миллиардов клеток у человека.
Классификация нейронов.
По количеству отростков нейроны делятся на:
униполярные — с одним отростком;
ложноуниполярные (псевдоуниполярные), когда один отросток при выходе из сомы разделяется на два — аксон и дендрит. Такие нейроны принадлежат к неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинномозговых и черепномозговых (тройничном, каменистом);
биполярные — с двумя отростками, имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем;
мультиполярные — имеют более двух отростков — один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС.
Мультиполярные нейроны по форме клеток делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные. Только в коре головного мозга насчитывается до 60 вариантов форм тел нейронов.
Пирамидные нейроны различной величины представлены во всех слоях коры мозга. Крупные пирамидные клетки называются клетками Беца и находятся в 4 слое зрительной коры и в 3 и 5 слоях.
Звездчатые клетки многообразны и составляют значительную часть всех клеточных элементов в коре больших полушарий конечного мозга, особенно в верхних слоях. Аксоны этих нейронов не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и и за пределы одного слоя. Система звездчатых нейронов с богатейшими разветвлениями дендритов в фило- и онтогенезе прогрессивно возрастает и усложняется в корковых концах анализаторов.
Веретенообразные клетки характерны в основном для 6 и 7 слоя коры, но нередко встречаются и в 5 слое. Наиболее характерной особенностью веретеновидных нейронов является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны с небольшим количеством разветвлений, однако верхушечный дендрит веретеновидной клетки, поднимаясь вверх, может дойти до 1 слоя, но в большинстве своем эти дендриты оканчиваются в 5, 4 и 3 слоях.
Классификация нейронов.
По функциям:
Чувствительные (афферентные, центростремительные) нейроны помогают воспринимать внешний мир, проводят информацию об ощущениях от поверхности тела и внутренних органов в мозг. Располагаются в спинномозговых ганглиях.
Вставочные (ассоциативные, контактные, промежуточные) нейроны анализируют информацию и вырабатывают решения, всегда лежать в пределах ЦНС.
Двигательные (эфферентные, эффекторные, моторные) нейроны проводят импульсы от головного мозга ко всем рабочим органам. Располагаются в соматической нервной системе в ЦНС, в вегетативной нервной системе в симпатических и парасимпатических ганглиях на периферии.
По положению и связям:
первичные, вторичные, третичные и т. д. Исходя из этой классификации существуют иерархические (восходящие и нисходящие) нервные сети; локальные — передающие возбуждение на каком-либо уровне и дивергентные нервные сети с одним входом, осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют «не специфическими», к ним относят нейроны ретикулярной формации ствола мозга.
Строение отростков и нервов.
На периферии отростки нервных клеток сопровождаются швановскими клетками.
Если через швановскую клетку проходят несколько нервных волокон, то они имеют только швановскую оболочку и называются безмякотными или немиелинизированными нервными волокнами. Наружный слой швановской оболочки уплотняется и образует тонкую пленку — неврилемму.
Если через швановскую клетку проходит одно нервное волокно (нервный цилиндр), то швановская клетка закручивается на нем и образует толстую мякотную или миелиновую оболочку с перехватами Ранвье, по которым проходит нервный импульс (возбуждение).
Нервы образуются из многочисленных мякотных и безмякотных отростков нервных клеток., которые группируются в пучки, затем объединяются в нервные стволы, изолированные соединительной тканью. Наружная оболочка нервного ствола представлена эпинервием — рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами, фибробластами, жировыми клетками, а также кровеносными и лимфатическими сосудами. От эпинервия внутрь нервного ствола отходят тонкие прослойки соединительной ткани — перинервий, который разделяет нерв на пучки. Перинервий также содержит кровеносные и лимфатические сосуды. Отдельные нервные волокна в пучке окружены соединительной тканью — эндонервием.
Количество и строение пучков в нерве у разных людей различно. Соотношение безмякотных и мякотных волокон в различных нервах также неодинаково.
По строению и функции нервные волокна делятся на три основные группы:
А-волокна — толстые, мякотные, диаметром от 4 до 20 мк. К этой группе принадлежат моторные волокна скелетной мускулатуры и афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов осязания, давления и мышечно-суставной чувствительности.
В-волокна — тонкие миелиновые волокна диаметром меньше 3 мк. В эту группу входят афферентные волокна и волокна вегетативной нервной системы.
С-волокна покрыты очень тонкой миелиновой оболочкой диаметром меньше 2 мк. К ним относятся афферентные волокна болевой и температурной чувствительности. В эту группу входят также безмякотные волокна диаметром от 1 до 1,3 мк.
С-волокна называют медленными, а А- и В- нервные волокна быстрые, так как они проводят импульсы быстрее, чем С- волокна. Скорость, с которой импульсы проходят по волокнам, определяемая в метрах в секунду, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6.
Нервы по составу образующих их нервных волокон могут быть смешанными, содержащими чувствительные, двигательные и вегетативные волокна, а также только двигательные или только чувствительные.
Дендриты — это отростки, по которым возбуждение (нервный импульс) идет от периферии (рецептора) к телу нейрона. У мотонейрона они по существу являются вытяжением протоплазмы с большим количеством шипиков, синаптических образований. Дендриты на периферии оканчиваются чувствительными нервными окончаниями — рецепторами.
Рецепторы — чувствительные нервные окончания, которые преобразуют энергию раздражения в энергию нервного импульса (в возбуждение). Рецепторы обладают низким порогом восприятия и быстро адаптируются к раздражениям.
По строению рецепторы могут быть инкапсулированные (осумкованные) — это тельца Фатер-Пачини, колбы Краузе, тельца Мейснера и неинкапсулированные (неосумкованные) или «свободные» рецепторы — кустиковидные, усиковидные, в пуговками, листовидные, булавовидные.
По расположению рецепторы делятся на экстерорецепторы, расположенные в коже; интерорецепторы, расположенные в стенках внутренних органов; и проприорецепторы, расположенные в органах опорно-двигательного аппарата.
По восприятию раздражения рецепторы делятся на первичночувствующие, непосредственно воспринимающие раздражение и вторичночувствующие, воспринимающие раздражения опосредованно через чувствующую клетку.
По виду восприятия раздражений рецепторы специфичны и подразделяются на механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, барорецепторы.
Аксоны (нейриты) — отростки, по которым возбуждение проходит от тела нейрона к периферии (рабочему органу). Обычно на месте отхождения аксона от тела клетки находится четко ограниченное возвышение мембраны — аксонный холмик. Это место конвергенции нервных импульсов, возникающих в теле нервной клетки. У аксона может быть от 2-3 до нескольких десятков ответвлений — коллатералей.
Аксоны оканчиваются двигательными нервными окончаниями — эффекторами, которые передают нервный импульс рабочему органу.
Эффекторы по строению представляют собой компактные кустиковидные окончания с короткими терминалями и булавовидными утолщениями, которые образуют мио-невральные синапсы на мышечном волокне.
Синапс — это место контакта между двумя нейронами, который обеспечивает передачу нервного импульса от одного нейрона к другому или на эффекторный орган. Он состоит из концевого аппарата аксона в виде синаптической бляшки, в которой концентрируется медиатор — биологически активное вещество, синаптической щели и полупроницаемых пресинаптической и постсинаптической мембран с порами, через которые проходит медиатор в одном направлении от пре- к постсинаптической мембране.
В синапсе прерывается электрическое проведение нервного импульса, а передача возбуждения осуществляется химическим путем. Медиатор синапса вызывает возбуждение или торможение в соседней клетке. Синапсы могут располагаться на телах нейронах, их аксонах и дендритах. Количество их может достигать до 10000, что свидетельствует о конструктивной и функциональной сложности межнейрональных взаимоотношений. Синаптический аппарат обеспечивает динамическую связь между отдельными нейронами, лежит в основе рефлекторных дуг и определяет единство нервной системы.
Рефлекс — ответная реакция организма на изменения внешней и внутренней среды. Осуществление рефлекторных актов или рефлексов — основное и специфическое проявление деятельности нервной системы. Цепочка нейронов, обеспечивающая рефлекторный акт, носит название рефлекторной дуги.
Рефлекторная дуга состоит: из рецептора, воспринимающего энергию внешнего или внутреннего раздражения на периферии и трансформирующего его в нервный импульс, который по дендриту проходит к телу чувствительного нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Затем возбуждение идет по аксону чувствительного нейрона в составе задних корешков спинного мозга в задние рога, где лежит вставочный нейрон. Через синапс возбуждение передается ему и по его аксону передается синаптически на двигательный нейрон передних рогов спинного мозга. Далее возбуждение передается по аксону двигательного нейрона к эффектору на рабочем органе через мио-невральный синапс приводит к двигательной реакции — сокращению скелетной мышцы.
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 449; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!