Глава 4. Размножение растений

⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 66Следующая ⇒

Размножение является неотъемлемым свойством живых организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Различают две основные формы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение

Широко распространено во всех группах растений. В бесполом размножении принимает участие один организм. Собственно бесполое размножение происходит путем митотического деления или с помощью спор. Особой формой бесполого размножения является вегетативное.

Деление

Размножение путем деления характерно для одноклеточных водорослей. Деление происходит путем митоза. В результате деления образуются две идентичные родительской дочерние особи.

Размножение спорами

Споры — репродуктивные, одноклеточные образования, при прорастании которых развиваются новые особи. У наземных растений и грибов споры не имеют специальных приспособлений для активного передвижения. У большинства обитающих в воде водорослей споры подвижны, так как имеют жгутики. Такие споры называют зооспорами.

Споры образуются в органах бесполого размножения — спорангиях или зооспорангиях. У водорослей практически любая клетка может стать спорангием, у высших растений спорангий — многоклеточный орган. У растений споры всегда гаплоидны. Если они возникают на диплоидном растении, то их образованию предшествует мейоз, если на гаплоидном — митоз.

Растение, на котором образуются споры, называют спорофит. Различают равноспоровые и разноспоровые растения.

¨ микроспоры — более мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях, из них вырастают мужские заростки (гаметофиты);

¨ мегаспоры — более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, из них вырастают женские заростки (гаметофиты).

Разноспоровость чаще встречается среди высших растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).

Размножение спорами имеет большое приспособительное значение:

Вегетативное размножение растений

Вегетативное размножение — это увеличение числа особей за счет отделения жизнеспособных частей вегетативного тела и их последующей регенерации (восстановления до целого организма). Данный способ размножения широко распространен в природе. Вегетативным способом размножаются водоросли, высшие растения. Особенно разнообразны способы вегетативного размножения у покрытосеменных растений.

Вегетативное размножение бывает естественным и искусственным.

Естественное

вегетативное размножение

Естественное вегетативное размножения является важной характерной особенностью многих видов. Благодаря этому способу размножения происходит быстрое увеличение числа особей вида, их расселение и как следствие — успех в борьбе за существование. Естественное вегетативное размножение происходит несколькими путями:

© с помощью особых структур (клубни, луковицы, корневища, клубнелуковицы, пазушные почки, придаточные почки на листьях или корнях, выводковые корзиночки моховидных и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения.

Искусственное

вегетативное размножение

Искусственное вегетативное размножение осуществляется при участии человека при выращивании культурных растений. В практике сельского хозяйства искусственное вегетативное размножение обладает рядом преимуществ над семенным:

Способы вегетативного размножения

Существуют различные способы вегетативного размножения:

Рис. 34. Фрагментация у элодеи.

прививками;

Фрагментация

Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых регенерирует в новую особь (рис. 34). Такое размножение характерно для нитчатых и пластинчатых водорослей (обрывки нитей или части таллома), некоторых цветковых растений (например, элодея канадская). В Европу попали только женские экземпляры элодеи, не способные образовывать семена из-за отсутствия мужских растений и единственным способом размножения оказалась фрагментация.

Специальные вегетативные структуры

Специальные вегетативные структуры, используемые для вегетативного размножения, являются видоизменениями побега и корня (рис. 35). Эти структуры возобновляют растения и себя через образование придаточных корней и побегов и используются человеком для их размножения.

© Луковица. В природе луковицами размножаются многие растения: тюльпаны, гусиный лук, пролеска, подснежник и т.д. В сельскохозяйственной практике луковицами размножают лук, чеснок, декоративные растения: тюльпаны, нарциссы, гиацинты и другие.

Вегетативное размножение луковичных растений осуществляют разросшимися взрослыми луковицами, детками, отдельными чешуями.

© Клубнелуковица. К клубнелуковичным растениям относятся гладиолус, крокус, водяной орех. Запасные питательные вещества клубнелуковицы расходуются на цветение, но к концу сезона формируется новая клубнелуковица. Кроме того, может образоваться одна или несколько клубнелуковичек — мясистых почек, развивающихся между старой и новой клубнелуковицами.

© Корневище. В лесах, степях, на лугах обитает большое количество корневищных растений, прежде всего злаков. К корневищным растениям относятся пырей, тимофеевка, белоус, купена, кислица, хвощ полевой и другие дикорастущие растения. У многих корневища ветвятся, и при отмирании старых частей происходит обособление новых растений.

В сельском хозяйстве корневищами размножают ревень, мяту, спаржу, бамбук, в декоративном садоводстве — ландыш, ирис и другие. Они легко размножаются делением корневища на части, каждая из которых должна содержать вегетативную почку.

Рис. 35. Размножение специализированными вегетативными структурами: 1 — клубнелуковицами; 2 — луковицами; 3 — корневищем; 4 — клубнями; 5 — надземным столоном и ползучими побегами; 6 — корнеклубнями.

Из сельскохозяйственных растений, размножающихся клубнями, наиболее известны картофель и топинамбур. Их можно размножать, высаживая целые клубни. Но при посадке целого клубня верхушечная почка тормозит развитие остальных. Поэтому клубни рекомендуется резать на части, так как это нарушает доминирование верхушечной почки.

В сельскохозяйственной практике усами размножают клубнику и землянику.

© Корневые клубни. Представляют собой утолщения боковых корней. Корневыми клубнями размножаются чистяк весенний, любка, из культурных — батат, в декоративном садоводстве — георгин. При размножении георгинов необходимо брать корневые клубни с основанием стебля, несущим почки, так как корнеклубни почек не образуют.

Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения после их укоренения

Рис. 36. Размножение отводками и корневыми отпрысками: 1 — смородина; 2 — бодяк полевой.

Данные приемы вегетативного размножения растений очень эффективны, так как развивающееся растения длительное время сохраняет связь с материнским, что способствует более быстрому и мощному развитию корневой системы.

Деление кустов

Флоксы, дельфиниумы, примулы, лук-батун, ревень хорошо размножаются частями кустов. Кусты обычно делят весной или во второй половине лета.

Размножение отводками

Отводки — это участки побегов, которые специально прижимаются к земле, а после развития придаточных корней отделяются от материнского растения (рис. 36). Отводками размножаются крыжовник, виноград, из дикорастущих — пихта, черемуха.

При размножении отводками побеги пригибаются к земле и засыпаются. При достаточном увлажнении на засыпанном участке побега образуются придаточные корни. Уко-

ренившийся побег отделяют от материнского растения и пересаживают на постоянное место. Для лучшего укоренения побег можно надрезать. Это нарушает отток питательных веществ и их скопление в месте надреза, что создает благоприятные условия для образования придаточных корней.

Размножение корневыми отпрысками

Корневые отпрыски — побеги, возникающие из придаточных почек на корнях (рис. 36). Корневыми отпрысками размножается растения, легко образующие на корнях придаточные почки: вишня, слива, малина, сирень, осина, осот, бодяк полевой и др.

Корневые отпрыски обычно выкапывают и пересаживают в период покоя растения.

Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения до их укоренения

Существует целый ряд растений, способных размножаться с помощью черенков. Черенок — отрезок вегетативного органа.

Рис. 37. Размножение черенками: 1 — стеблевыми; 2 — листовыми; 3 — корневыми.

В зависимости от происхождения различают стеблевые, корневые и листовые черенки (рис. 37).

Стеблевые черенки

Стеблевой черенок представляет собой участок надземного побега. Стеблевыми черенками размножают виноград, смородину, крыжовник, декоративные виды спиреи, красный перец, баклажан и другие. Для размножения берут черенки длиной от 2-3 до 6-8 см, состоящих из одного междоузлия и двух узлов. На верхнем узле листья оставляются (если листовые пластинки крупные, то их наполовину срезают). Черенки высаживают в специальные парнички, а после укоренения — в открытый грунт.

Листовые черенки

Листовой черенок представляет собой листовую пластинку с черешком или часть листовой пластинки. Листовыми черенками размножаются бегонии, узумбарская фиалка (сенполия), глоксиния, колеус. Листовые черенки могут воспроизводить придаточные корни и почки, из которых развиваются побеги.

Листовые черенки помещают в парничок нижней стороной на песок. Для предотвращения оттока питательных веществ крупные жилки перерезают. Иногда для образования придаточных корней и почек листовой черенок достаточно поместить в склянку с водой.

На листьях бриофиллума в углах зубчиков листовой пластинки образуются придаточные почки, развивающиеся в новые растения с придаточными корнями. Опадая, они закрепляются в почве.

Корневые черенки

Корневой черенок представляет собой часть корня. Ими размножаются виды, на корнях которых легко развиваются придаточные почки: хрен, малина, вишня, розы.

Корневые черенки заготавливают осенью, реже весной. Для этого используют боковые корни первого порядка в возрасте 2-3 лет. Длина черенка до 10-15 см, диаметр — 0,6-1,5 см. черенки высаживают в почву на глубину 2-3 см.

Черенками размножаются и многие дикорастущие растения: ива, тополь, осина, одуванчик.

Прививки

Прививка (или трансплантация) — искусственное сращивание части (черенка, почки) одного растения с побегом другого. Черенок или почка с прилегающим к ней участком коры и древесины (глазок), привитые на другое растение, называют привоем. Подвой — растение или его часть, на котором осуществлена прививка. Прививка позволяет использовать корневую систему подвоя для сохранения или размножения определенного сорта, замены сорта, по-

Рис. 38. Прививка: 1 — копулировка; 2 — окулировка; 3 — в расщеп; 4 — под кору.

лучения новых сортов, ускорения плодоношения, получения морозоустойчивых растений, ремонта или омоложения старых взрослых деревьев.

Известно более 100 способов прививки, однако все их можно свести к двум основным типам:

Наиболее распространенными способами прививки являются следующие (рис. 38):

© Прививка в расщеп или в полурасщеп. Применяют в том случае, если привой тоньше подвоя. Поперечный срез подвоя полностью или частично разделяют и вставляют в него привой, косо срезанный с двух сторон.

© Прививка под кору. Привой также тоньше подвоя. На подвое делают горизонтальный срез под стеблевым узлом, кору надрезают в вертикальном направлении и осторожно отворачивают ее края. На привое делают срез в виде полуконуса, вставляют его под кору, зажимают отворотами коры и обвязывают.

Культура тканей

Культура тканей представляет собой рост тканей или органов на искусственных средах. Метод культуры тканей позволяет получать клоны некоторых высших растений. Клонирование — получение совокупности особей из одной материнской вегетативным путем. Клонирование используется для размножения ценных сортов растений и для оздоровления посадочного материала.

Половое размножение

Половое размножение связано с образованием растениями особого типа клеток — гамет. Растение, на котором происходит образование гамет, называют гаметофитом. Процесс формирования гамет называют гаметогенезом. Он происходит в особых органах — гаметангиях. У равноспоровых растений гаметофит обычно обоеполый: несет и женские, и мужские гаметангии. У разноспоровых растений из микроспор развивается гаметофит с мужскими гаметангиями, а из мегаспор — гаметофит с женскими гаметангиями.

Гаметы всегда гаплоидны. При слиянии мужской и женской гамет происходит образование зиготы, из которой развивается новый организм. Процесс слияния гамет называют оплодотворением.

Сущность полового процесса едина для всех живых организмов, а его формы разнообразны. Различают следующие типы полового процесса: хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия (рис. 39).

Хологамия

Рис. 39. Типы полового размножения: 1 — изогамия; 2 — гетерогамия; 3 — оогамия; 4 — конъюгация.

Хологамия — слияние гаплоидных одноклеточных, внешне неотличимых организмов друг с другом. Этот тип полового процесса характерен для некоторых примитивных водорослей. В данном случае сливаются не гаметы, а целые организмы, выступающие в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота обычно сразу же делится мейотически и образуется 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организма.

Конъюгация

Особой формой полового процесса является конъюгация, характерная для некоторых нитчатых водорослей. Отдельные гаплоидные клетки нитевидных талломов, расположенных близко друг от друга, начинают образовывать выросты. Они растут навстречу друг другу, соединяются, перегородки в месте

стыка растворяются, и содержимое одной клетки (мужской) переходит в другую (женскую). В результате конъюгации образуется диплоидная зигота.

Изогамия

При изогамии (равный брак) гаметы морфологически сходны между собой, то есть одинаковы по форме и размерам, но физиологически они разнокачественны. Данный половой процесс характерен для многих водорослей и некоторых грибов. Изогамия происходит только в воде, для передвижения в которой гаметы снабжены жгутиками. Они очень похожи на зооспоры, но имеют меньшие размеры.

Гетерогамия

При гетерогамии (разный брак) происходит слияние подвижных половых клеток, сходных по форме, но различающихся размерами. Женская гамета в несколько раз больше мужской и менее подвижна. Гетерогамия характерна для тех же групп организмов, что и изогамия, и также происходит в воде.

Оогамия

Характерна для некоторых водорослей и всех высших растений. Женская гамета — яйцеклетка — крупная и неподвижная. У низших растений образуется в одноклеточных гаметангиях — оогониях, у высших растений (исключая покрытосеменные) — в многоклеточных архегониях. Мужская гамета (сперматозоид) мала и подвижна, образуется у грибов и водорослей в одноклеточных, а у высших растений (исклю-

чая покрытосеменные) — в многоклеточных гаметангиях — антеридиях. Сперматозоиды способны передвигаться только в воде. Поэтому наличие воды — обязательное условие для оплодотворения у всех растений, за исключением семенных. У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями.

Глава 5. Генеративные органы

Генеративные, или репродуктивные, органы выполняют функцию полового размножения.

Цветок

Цветок — это видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Таким образом, цветок является органом полового и бесполого размножения покрытосеменных растений.

Морфология цветка

У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, образованный чашечкой из чашелистиков и лепестками венчика, тычинки и один или несколько пестиков (рис. 40).

У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.

Рис. 40. Строение цветка: 1 — цветоножка; 2 — цветоложе; 3 — чашелистики; 4 лепесток; 5 — пестик; 6 — тычинка

Поскольку цветок — это видоизмененный побег, у него различают части, имеющие стеблевое и листовое происхождение. Укороченной стеблевой частью цветка является цветоложе, находящееся на конце междоузлия — цветоножки. Остальные части цветка можно рассматривать как видоизмененные листья.

Цветки могут иметь различную симметрию, которая определяется, главным образом, венчиком (рис.41). В зависимости от типа симметрии различают:

Рис. 41. Симметрия цветка: 1 — правильный; 2 — неправильный; 3 — асимметричный

Основная масса цветков имеет и тычинки, и пестики (свыше 70%). Их называют обоеполыми (вишня, горох). Некоторые цветки — однополые:

В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают:

© многодомные растения (10-20%) — растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки в различных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена).

Цветоножка

Цветоножка — это междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика).

Цветоложе

Цветоложе — укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка. Форма цветоложа может быть различной: плоской (пион), выпуклой полушаровидной (лютик, ветреница), удлиненной конической (магнолия) и др. У некоторых растений цветоложе срастается с нижними частями покровов цветка и тычинок (цветочная трубка), образуя при этом особую структуру - гипантий. Форма гипантия может быть воронковидной (вишня), бокаловидной (таволга дубровколистная), шаровидной (роза морщинистая), блюдцевидной (смородина альпийская).

Околоцветник

Околоцветник — стерильная часть цветка, его покров (рис. 42). Выполняет функцию защиты главных частей цветка — пестиков и тычинок, функцию привлечения опылителей.

Околоцветник может быть:

© Простой — околоцветник, не дифференцированный на чашечку и венчик, образованный совокупностью однородных листочков, имеющих одинаковые размеры и окраску. В зависимости от особенностей строения различают:

¨ венчиковидный околоцветник — околоцветник, образованный ярко окрашенными листочками (тюльпан, лилия);

¨ чашечковидный околоцветник — околоцветник, образованный зелеными листочками (крапива, конопля).

Встречаются так называемые голые цветки — цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь).

Рис. 42. Околоцветник: А — двойной ; Б — простой венчиковидный; В — простой чашечковидный; Г — голые цветки ивы (1 — мужской; 2 — женский).

Чашечка

Чашечка — наружная часть двойного околоцветника. Чашечка представляет собой совокупность чашелистиков — видоизмененных прицветных листьев Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще. Обычно чашечка образована одним кругом чашелистиков. Цветки некоторых растений имеют особую структуру — подчашие, развивающееся из прицветников (мальва), иногда из прилистников (земляника).

Различают:

Главная функция — защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона.

Венчик

Венчик — внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков, часто имеющих яркую окраску.

Количество лепестков венчика может быть различным — от одного-двух до неопределенного числа, чаще три, четыре или пять. Махровыми называют цветки с ненормально увеличенным числом лепестков.

Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик, яблоня), либо отличаться размерами и формой (фиалка, горох). В результате венчик может быть правильным, неправильным или асимметричным.

Рис. 43. Строение тычинки 1 — тычиночная нить; 2 — пыльцевой мешок; 3 — связник; 4 — микроспорангий.

Венчик, как и чашечка, может быть раздельнолепестным и сростнолепестным.

Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков.

Главная функция венчика — привлечение опылителей. У некоторых растений венчик защищает главные части цветка от неблагоприятных воздействий.

Андроцей

Андроцей — это совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка.

Количество тычинок в цветке — от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычинок сравнительно немного: у ирисовых — 3, у сложноцвет-

ных — 5, у лилейных — 6, у мотыльковых — 10.

У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 43).

Тычиночная нить

Тычиночная нить — нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник.

Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, в сечении округлые.

Пыльник

Пыльник — верхняя расширенная фертильная часть тычинки.

Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет, как правило, два пыльцевых гнезда, или пыльцевых мешка (микроспорангия), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник является продолжением тычиночной нити. Это стерильная средняя часть пыльника. Через связник в пыльник поступают питательные вещества, так как в нем имеется сосудисто-волокнистый пучок.

Микроспорогенез и микрогаметогенез

Рис. 44. Микроспорогенез и микрогаметогенез: 1 — микроспороцит; 2 — тетрада микроспор; 3 — экзина; 4 — интина; 5 — сифоногенная клетка; 6 — два спермия.

Микроспорогенез — процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника) (рис. 44). Микроспоры формируются из материнских клеток — микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате редукционного деления (мейоза) каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры (тетраду). Эта стадия очень кратковременна. Микроспоры быстро обособляются друг от друга. Сформированная микроспора представляет собой тонкостенную клетку с одним гаплоидным ядром.

Микрогаметогенез — процесс образования мужского гаметофита из микроспор. Развитие мужского гаметофита также происходит в пыльнике и сводится к одному митотическому делению, которое заканчивается образованием пыльцевого зерна, или пылинки. К моменту прорастания пыльцевого зерна ядро споры митотически делится, что приводит к возникновению двух клеток:

Таким образом, пылинка представляет собой

незрелый мужской гаметофит покрытосеменного растения, состоящий из двух клеток (спермагенной и сифоногенной), покрытых оболочкой.

Оболочка (спермодерма) пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев:

У большинства пыльцевых зерен спермодерма имеет утонченные места или даже сквозное отверстие в экзине, служащие для выхода пыльцевой трубки.

Гинецей

Рис. 45. Строение пестика: 1 — рыльце; 2 — столбик; 3 — завязь; 4 — семязачаток; 5 — зародышевый мешок; 6 — плацента.

Гинецей — совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.

Пестик — закрытое вместилище для семязачатков (семяпочек, или мегаспорангиев), образованное в результате смыкания или срастания краев плодолистика или плодолистиков (рис. 45).

Обычно пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца.

Завязь — наиболее важная часть пестика (замкнутая, нижняя, полая), несущая и защищающая семязачатки.

В зависимости от положения по отношению к другим частям цветка завязь бывает (рис. 46):

ков и тычинок (яблоня, груша, огурец);

Рис. 46. Типы завязи: 1 — верхняя; 2 — полунижняя; 3 — нижняя; 4 — верхняя, окруженная стенками гипантия.

полунижняя — плодолистики приблизительно до половины срастаются с цветоложем или другими частями цветка, то есть завязь свободна только в верхней части, а околоцветник отходит как бы от середины завязи (жимолость, бузина, камнеломка).

В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков.

Стенки завязи выполняет функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.), внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.

Столбик — средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце.

У одних растений столбик отсутствует (мак, пшеница), у других — достигает значительной длины (лилия).

Рыльце — верхняя расширенная часть пестика. Предназначено для

Рис. 47. Семязачаток: 1 — интегументы; 2 — микропиле; 3 — плацента с проводящим пучком; 4 — семяножка; 5 — нуцеллус; 6 — синергиды; 7 — яйцеклетки; 8 — центральная клетка; 9 — антиподы; 10 — халаза.

восприятия пыльцы.

Рыльце может быть самой разнообразной формы (головчатое, двухлопастное, звездчатое, перистолопастное и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.

Семязачаток — многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя (рис. 47).

Место возникновения или прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой.

Сформированный семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) — центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов — интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал — микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.

В семязачатке происходит мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез

Мегаспорогенез — процесс формирование мегаспор (рис. 48). Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка — мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.

Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза формируется 4 гаплоидных мегаспоры. Из четырех мегаспор лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе (халазальная), реже верхняя, обращенная к микропиле (микропилярная) дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают. Женский гаметофит внешне напоминает мешочек, в котором после оплодотворения развивается зародыш. Поэтому он и назван зародышевым мешком.

Рис. 48. Мегаспорогенез и мегагаметогенез: 1 — мегаспороцит; 2 — мегаспора; 3 — интегументы; 4 — триплоидная центральная клетка; 5 — яйцеклетка.

Формирование женского гаметофита начинается с того, что мегаспора разрастается и отодвигает ткань нуцеллуса к интегументам. Ядро мегаспоры (первичное ядро зародышевого мешка) подвергается трехкратному митотическому делению. В результате первого деления образуются два ядра, которые расходятся к полюсам разросшейся клетки. Между ними образуется крупная вакуоль. Каждое из этих ядер еще дважды делится, и у каждого полюса образуется по 4 ядра (8-ядерная стадия развития зародышевого мешка). С каждого полюса к центру зародышевого мешка отходит по одному ядру, которые называются полярными. Оставшиеся ядра обособляются. На микропилярном полюсе одна из клеток отличается большими размерами и преобразуется в яйцеклетку. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными. Их называют синергидами. Вместе с яйцеклеткой они образуют яйцевой аппарат. На противоположном, халазальном полюсе образуется группа из трех клеток, называемых антиподами. Их функции неизвестны. Два полярных ядра в центре зародышевого мешка сливаются, образуя вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает 6 гаплоидных клеток (яйцеклетка, 2 клетки-синергиды и 3 клетки-антиподы) и диплоидное вторичное ядро.

Нектарники

Цветки некоторых растений имеют особые железки, выделяющие нектар — нектарники. Они имеют различное происхождение и развиваются на лепестках, тычиночных нитях, стенках завязи, цветоложе. Нектар — сахаристая питательная жидкость, привлекающая животных-опылителей.

Соцветия

Цветки на побегах очень редко располагаются одиночно (мак, тюльпан). У большинства растений они образуют группы — соцветия (морковь,

Рис. 49. Простые соцветия: 1 — кисть; 2 — щиток; 3 — колос; 4 — початок; 5 — зонтик; 6 — головка; 7 — корзинка.

пшеница, сирень, лилия). Соцветие — это система видоизмененных побегов покрытосеменного растения, несущих цветки. Величина соцветий у разных растений колеблется от 2-3 мм до 12-14 м (пальмы рода Каламус). Число цветков в соцветии также различно: у гороха — 1-3, у рогоза — до 300 000, у пальмы корифы — до 6 000 000.

Простые соцветия

Любое соцветие имеет главную ось (ось соцветия) и боковые оси, которые могут быть ветвящимися и неветвящимися. Главную ось называют осью первого порядка, боковые оси — осями второго, третьего и т.д. порядков. Конечные ответвления осей (цветоножки) несут цветки. В зависимости от степени ветвления соцветия делят на простые и сложные.

Соцветие, имеющее только главную ось, на которой располагаются цветки на цветоножках или сидячие, называется простым (рис. 49).

© Кисть — соцветие, у которого главная ось удлинена, а цветки располагаются на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины (ландыш, черемуха). Это основной вариант простых соцветий.

© Щиток — соцветие, у которого на главной оси располагаются цветоножки разной длины, причем нижние значительно длиннее верхних, и все цветки располагаются в одной плоскости (груша, боярышник, калина).

Рис. 50. Сложные соцветия: 1 — сложный колос; 2 — сложная кисть; 3 — сложный зонтик; 4 — метелка.

Корзинка — соцветие с укороченной блюдцеобразно расширенной или конусовидной главной осью, на которой располагаются плотно сомкнутые сидячие цветки (подсолнечник, астра, одуванчик). Такую главную ось называют ложем соцветия. Снизу и с боков ложе соцветия окружено оберткой

Сложные соцветия

Сложными называют соцветия, у которых, помимо главной, имеются и боковые оси, несущие цветки (рис. 50). Можно говорить, что в сложных соцветиях на главной оси располагаются не цветки, а простые (элементарные) соцветия. В сложном соцветии цветков, расположенных на главной оси, нет.

чем нижние оси ветвятся и развиты сильнее верхних (мятлик, гортензия метельчатая, сирень). Из-за особенности ветвления метелка имеет пирамидальную форму

Биологическое значение соцветий заключается в повышении вероятности опыления как насекомоопыляемых, так и ветроопыляемых растений.

Опыление

Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают:

Естественное опыление

Естественное опыление бывает двух видов: самоопыление и перекрестное опыление.

Самоопыление

Самоопыление,или автогамия — опыление, при котором пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка. Оно происходит только у растений с обоеполыми цветками. Самоопыление происходит у многих культурных растений (овес, просо, ячмень, многие сорта пшеницы, рис, горох, помидор). Оно происходит как у раскрывшихся цветков (сельдерейные), так и у закрытых (арахис, фиалка, кислица). Чаще всего оно происходит в еще не раскрывшихся цветках. Самоопыление встречается реже, чем перекрестное. Лишь у немногих растений происходит строгое самоопыление (горох), у большинства самоопыляющихся растений хотя бы небольшой процент растений способен к перекрестному опылению.

При самоопылении происходит стабилизация видовых признаков. Эта особенность используется в селекции для получения чистых линий. Однако самоопыление может привести и к вырождению вида в результате возникновения явления депрессии.

Перекрестное опыление

Перекрестное опыление, или аллогамия — опыление, при котором пыльца с пыльника тычинки одного цветка переносится на рыльце пестика другого. Данный способ опыления характерен для большинства (90%) покрытосеменных растений.

Различают две формы перекрестного опыления:

© Соседственное опыление — опыление, происходящее в пределах одного растения, то есть пыльца с одного цветка попадает на пестик другого цветка, находящегося на том же растении. С генетической точки зрения эта форма перекрестного опыления равноценна самоопылению.

Строго перекрестноопыляемых растений мало (рожь). При неблагоприятных условиях, препятствующих перекрестному опылению, обычно в конце цветения, у перекрестноопыляемых растений может происходить самоопыление.

Механизмы перекрестного опыления

Механизмы перекрестного опыления подразделяют на два основных типа:

¨ анемофилия — опыление с помощью ветра;

¨ гидрофилия — опыление с помощью воды.

¨ энтомофилия — опыление насекомыми;

¨ орнитофилия — опыление птицами.

Наиболее часто опыление происходит с помощью ветра и насекомых.

Ветроопыляемые растения (рожь, кукуруза, хмель, тополь , береза, осина) имеют, как правило, мелкие, невзрачные цветки (околоцветник может быть вообще редуцирован), лишенны в большинстве случаев запаха и нектара, образуют многоцветковые соцветия. Тычинки и рыльца пестиков выступают за пределы околоцветника. Часто рыльца пестиков мохнатые. Пыльца мелкая, легкая, гладкая, образуется в огромных количествах. Такие растения, как правило, произрастают на открытых пространствах или группами. Деревья и кустарники часто цветут до развертывания листьев.

У насекомоопыляемых растений (сирень, гвоздика, мак, липа, белая акация) яркоокрашенные цветки. Одиночные цветки крупные, мелкие собраны в хорошо заметные соцветия. Они выделяют нектар и имеют запах. Пыльца обычно крупная с шероховатой поверхностью, часто липкая.

Искусственное опыление

Искусственное опыление используется человеком для повышения урожайности растений или для выведения новых сортов.

5.1.4. Оплодотворение.
Образование плодов и семян

Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать. Она набухает, и ее содержимое, одетое интиной, начинает выпячиваться через поры экзины. В результате образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика, тем самым облегчая ее продвижение. По мере роста в пыльцевую трубку переходят сифоногенная и спермагенная клетки. У некоторых растений спермагенная клетка еще до прорастания пыльцы, а у других — в процессе прорастания, дает начало двум спермиям. Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь зародышевого мешка. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, а второй — с центральным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, из которого формируется эндосперм (питательная ткань) — часть семени, накапливающаяся вещества, обеспечивающие питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Этот процесс получил название двойного оплодотворения.

Таким образом, после двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка — эндосперм, из интегументов — семенная кожура, из всего семязачатка — семя, а из стенок завязи — околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами.

Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г.Навашиным.

Семя

Семя — высокоспециализированный орган полового размножения, расселения и переживания неблагоприятных условий жизни у семенных растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка.

Состав семян

Семена характеризуются определенным химическим составом, который зависит от биологических особенностей вида и сорта, условий питания, возраста, температуры и т.д. Все вещества семени можно разделить на две группы: неорганические и органические.

Неорганические вещества семян представлены водой и минеральными веществами. Даже самые сухие на вид семена содержат от 7 до 12% воды. В этом можно убедиться, нагревая семена в пробирке. При этом на стенках пробирки будут образовываться капли воды. При сжигании семян остается зола, представляющая собой смесь различных минеральных солей.

Семена всех растений содержат органические вещества — белки, жиры и углеводы. Однако их процентное содержание в семенах различных растений не одинаково. В семенах одних растений накапливается большое количество крахмала (у пшеницы 66%, у ржи — 67%), в других — жиры (у льна до 48%, у клещевины до 70%), в третьих — белки (у гороха — 22-34%, у сои — 34-45%). В любом случае, в большем или меньшем количестве в семенах содержатся все органические вещества.

Рис. 51. Строение зерновки: 1 — хохолок; 2 — околоплодник; 3 — семенная кожура; 4 — алейроновый слой; 5 — эндосперм; 6 — зародыш; 7 — щиток; 8 — почка; 9 — стебелек; 10 — корешок.

5.2.2. Строение семени

Типичное семя состоит из покровов (кожуры), зародыша и питательной ткани.

Семенная кожура

Формируется обычно из покровов семязачатка. На поверхности семенной кожуры можно заметить маленькое отверстие — бывший семявход, или микропиле, а также рубчик — место бывшего прикрепления семязачатка в завязи.

Главная функция семенной кожуры — защита зародыша от высыхания, механических повреждений и т.д. Кроме того, она способствует распространению семян.

Зародыш

Возникает из оплодотворенной яйцеклетки. Имеет диплоидный набор хромосом. Зародыш — главная часть семени, состоящая из корешка, стебелька, почечки с листочками и одной или двух семядолей (первых зародышевых листьев).

Запасающие ткани

Запасающие ткани семени — эндосперм, перисперм, основная ткань семядолей. Эндосперм развивается из оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка (имеет триплоидный набор хромосом), перисперм — из нуцеллуса (имеет диплоидный набор хромосом). Они состоят из тонкостенных паренхимных клеток, обычно целиком заполненных питательными веществами.

Типы семян

В зависимости от места локализации запасных питательных веществ различают четыре типа семян:

Семена с эндоспермом

Рассмотрим строение семян с эндоспермом на примере зерновки пшеницы (рис. 51).

В зерновке пшеницы различают три основные части:

Эндосперм составляет основную часть семени. В центральной части эндосперма находятся триплоидные паренхимные клетки с запасом питательных веществ в виде зерен крахмала. По периферии эндосперм окружен клетками алейронового слоя с запасным белком в виде алейроновых зерен. К эндосперму прилежит зародыш. В зародыше хорошо различимы корешок, почечка с листочками, стебелек и одна семядоля, которая преобразована в щиток (вторая семядоля редуцирована). Щиток обеспечивает всасывание питательных веществ из эндосперма в период прорастания семени.

Семена без эндосперма

и без перисперма

Рис. 52. Строение семени фасоли: 1 — семенная кожура; 2 — семядоли; 3 — корешок; 4 — стебелек; 5 — почечка с листочками.

Рассмотрим стро-ение семян без эндосперма и перисперма на примере семени фасоли (рис. 52).

Снаружи семя покрыто толстой кожурой, на вогнутой стороне которой можно обнаружить рубчик и микропиле. Под кожурой располагается зародыш, состоящий из двух крупных семядолей, имеющих почковидную форму, и расположенных между ними зародышевого корешка, стебелька и почечки с листочками. После оплодотворения в процессе развития семени питательные вещества из эндосперма поглощаются зародышем и откладываются в виде крахмальных и алейроновых зерен в семядолях, поэтому семядоли сильно разрастаются.

Условия прорастания семян

Для прорастания семян необходимы определенные условия, главными из которых являются:

Перед прорастанием семяна должны набухнуть. При этом семена поглощают большое количество воды. Это необходимо для активизации ферментов, которые переводят запасные вещества семени в легкоусвояемую и доступную для зародыша форму. Семена некоторых растений нуждаются в скарификации. Скарификация — механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени. Она может проводиться вручную или с помощью специальных механизмов.

Прорастающие семена интенсивно дышат. Кислород необходим для осуществления окислительно-восстановительных процессов, стимулирующих деление и рост клеток зародыша.

Температура имеет большое значение для прорастания семян, так как от нее зависит протекание биохимических процессов синтеза и разложения в прорастающих семенах. Семена многих растений способны прорастать в довольно широком диапазоне температур. Однако для каждого вида существуют определенные верхний и нижний пределы. Для большинства растений минимальное значение температуры — 0-5°С, а максимальное — 45-48°С. Оптимальной для прорастания семян многих растений считается температура 25-35°С. Семена многих растений умеренных и холодных климатических поясов не прорастают без промораживания. Поэтому в сельскохозяйственной практике применяют стратификацию — выдерживание семян во влажном песке при низких температурах. Этот прием ускоряет прорастание семян многих растений.

Семена большинства растений безразличны к свету. Но есть растения, семена которых прорастают либо только на свету (салат, табак), либо только в темноте (некоторые вероники).

Плод

Плод — репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение. Функции плода: формирование, защита и распространение семян.

Плоды характерны только для цветковых растений. Плод образуется из цветка, как правило, после оплодотворения. Главную роль в образовании плода играет гинецей. Нижняя часть пестика — завязь, содержащая семязачатки, разрастается за счет усиленного деления и увеличения размеров клеток, в которых накапливаются различные вещества (белки, крахмал, сахара, жирные кислоты, витамины и т.д.), и превращается в плод.

Плод состоит из околоплодника и семян, число которых соответствует числу семязачатков. Иногда в образовании плода принимают участие и другие части цветка (тычинки, околоцветник, цветоложе).

Околоплодник

Рис. 53. Строение плода: 1 — плодоножка; 2 — экзокарпий; 3 — мезокарпий; 4 — эндокарпий; 5 — семя.

Околоплодник, или перикарп — это стенка плода, развивающаяся из стенки завязи. Как правило, перикарп составляет основную массу плода. В нем обычно различают три слоя (рис. 53):

У различных плодов слои околоплодника выражены по-разному. Например, у костянки (плод вишни) экзокарпий — тонкий кожистый, мезокарпий — толстый сочный и мясистый, эндокарпий — твердый деревянистый (косточка). У ореха лещины слои околоплодника практически неразличимы.

Классификация плодов

Общепринятой классификации плодов нет. Различные классификации строятся на основе следующих признаков:

¨ простой плод — плод, образованный из завязи единственного пестика (горох, вишня, мак);

¨ сложный, или сборный, плод — плод, образованный из нескольких пестиков одного цветка (малина, ежевика, лютик).

У некоторых растений может образовываться соплодие — более или менее сросшиеся в единое целое плоды, образовавшиеся из цветков одного соцветия (инжир, ананас, шелковица, сахарная свекла).

¨ сухие плоды — плоды с сухим, деревянистым или кожистым околоплодником (фасоль, лещина, белена);

¨ сочные плоды — плоды, у которых весь околоплодник или его часть сочная или мясистая (груша, смородина, арбуз).

¨ односеменные плоды (слива, пшеница);

¨ многосеменные плоды (крыжовник, дыня, помидор).

¨ вскрывающиеся — плоды, которые после созревания семян растрескиваются по швам или по поверхности плодолистика (горох, бальзамин, фиалка);

¨ невскрывающиеся — плоды, из которых семена освобождаются после разрушения околоплодника (овес, одуванчик, лещина).

Рис. 54. Простые коробочковидные плоды: 1 — боб; 2 — стручок; 3 — стручочек; 4 — коробочка.

Выделяют следующие виды плодов.

¨ Коробочковидные плоды (рис. 54):

§ боб — одногнездный, чаще многосеменной плод (иногда односеменной например, у клеверов), вскрывающийся одновременно по брюшному и спинному швам, семена прикрепляются к створкам плода вдоль брюшного шва (акация белая, люпин, душистый горошек);

§ стручок, стручочек — двугнездный, многосеменной плод, образованный двумя плодолистиками, семена располагаются на перегородке между створками (левкой, сурепка, капуста); у

стручка длина в четыре и более раз превышает ширину (горчица, капуста), у стручочка — в два-три раза или равна ей.

§ коробочка — многосемянный плод, образованный двумя или более плодолистиками (табак, хлопчатник). Коробочки могут быть одногнездными и многогнездными.

¨ Ореховидные плоды (рис. 55):

§ орех — плод с деревянистым околоплодником, не срастающимся с семенной кожурой, образованный из двух плодолистиков (лещина). У лещины орехи заключены в плюску — листовидную обертку, развивающуюся из трех сросшихся прицветников;

§ орешек — отличается от ореха меньшими размерами (гречиха, липа);

§ крылатка — орех без плюски, имеющий крыло, образующееся из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха) или из приросших к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, щавель);

§ желудь — плод с тонкокожистым или тонкодеревянистым околоплодником, не срастающимся с семенем, образованный тремя плодолистиками; имеет чашевидную плюску, образованную видоизмененными стерильными веточками соцветия (дуб, бук);

§ семянка — плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем, образованный чаще всего из двух плодолистиков; часто имеет придатки, представляющие собой видоизмененные прицветники или части околоцветника (астра, одуванчик);

§ зерновка — плод с тонким пленчатым (реже мясистым — у некоторых бамбуков) околоплодником, срастающимся с семенной кожурой, образованный из двух (реже трех) плодолистиков (рожь, рис, бамбук).

Рис.55. Простые ореховидные плоды: 1 — орех; 2 — орешек; 3 — зерновка; 4 — семянка; 5 — желудь; 6 — крылатка.

¨ Ягодовидные плоды (рис. 56):

Рис. 56. Сочные ягодовидные плоды: 1 — ягода; 2 — померанец.

ягода — как правило, многосеменной плод с сочным мясистым эндо- и мезокарпием, в мякоть которых погружены семена, и тонким пленчатым или кожистым экзокарпием (виноград, томаты, брусника, черника, клюква);

§ померанец, или гесперидий — плод цитрусовых растений (апельсин, лимон). Экзокарпий состоит из наружной эпидермы, покрытой кутикулой и слоем воска, и хлорофиллоносной паренхимы с маслянистыми железками (при созревании плода хлоропласты превращаются в хромопласты, и зеленые плоды

становятся желтыми или оранжевыми). Мезокарпий рыхлый, белый, губчатой консистенции, сухой и безвкусный. Эндокарпий пленчатый, состоящий из нескольких слоев плотной паренхимы и внутренней эпидермы. Клетки эндокарпа образуют соковые мешочки на длинных ножках, заполненных клеточным соком, из которых состоит съедобная мякоть плода.

§ гранатина — плод, мякоть которого образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры многочисленных семян. Околоплодник и ткани цветочной трубки у зрелого плода подсыхают и образуют твердую кожистую кожуру.

§ яблоко (рис. 57) — как правило, многосеменной плод, у которого мякоть развивается в основном из тканей цветочной трубки (основания тычинок, лепестков и чашелистиков) или в малой степени из тканей экзо- и мезокарпия; внутренняя часть плода (эндокарпий), перепончатая или хрящеватая, образует стенки гнезд с семенами (яблоня, груша, рябина, боярышник);

§ тыквина (рис. 57) — многосемянный плод с твердым, жестким, одревесневающим или кожистым экзокарпием и мясистым мезо- и эндокарпием; в образовании плода принимают участие разросшиеся плаценты(тыква, огурец).

¨ Костянковидные плоды:

§ сочная костянка — плод с мясистым сочным мезокарпием и деревянистым эндокарпием (косточка) (слива, вишня, черешня);

§ сухая костянка — по строению сходен с сочной костянкой, но при полном созревании мезокарпий подсыхает (миндаль, грецкий орех).

Рис. 57. Сочные простые и сборные плоды: 1 — сборная костянка; 2 — земляничина; 3 — яблоко; 4 — тыквина; 5 — цинародий.

¨ сборная костянка (многокостянка) — совокупность множества костянок, располагающихся на общем цветоложе (малина, ежевика):

¨ сборная орешек (многоорешек) — совокупность множества орешков (лютик, горицвет, лапчатка). Многоорешек земляники и клубники представляет собой сильно разросшийся мясистый и сочный гипантий, на выпуклой поверхности которого у углублениях расположены орешки. Его называют земляничиной. Многоорешек шиповника — цинородий — плод, образованный разросшимся кувшинчатым гипантием, в нижней части которого прикреплены орешки.

Систематика растений

Систематика занимается изучением и описанием видов растений и распределением их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними.

Согласно правилам ботанической номенклатуры устанавливаются определенные таксономические категории. Под таксономической категорией понимают определенный ранг или уровень классификации. Основными таксономическими категориями являются: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство. Иногда используют промежуточные таксономические категории: подвид, надрод, подцарство, надцарство и другие.

Таблица 1.

Таксономические категории и таксоны на примере картофеля:

Дата добавления: 2018-09-20; просмотров: 488; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 567 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!