Механизмы образования энергии

ЛЕКЦИЯ № 46

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

 

Обмен веществ (метаболизм) - закономерный порядок превращения веществ и энергии в живых системах, направленный на их сохранение и самовоспроизведение; совокупность всех химических реакций, протекающих в организме.

Ф.Энгельс, определяя жизнь, указывал, что её важнейшим свойством является постоянный обмен веществ с окружающей внешней природой, с прекращением которого прекращается и жизнь.

Все без исключения органы и ткани организма находятся в состоянии непрерывного химического взаимодействия с другими органами и тканями, а также с окружающей организм внешней средой. Обмен веществ происходит в любой живой клетке.

С пищей в организм из внешней среды поступают разнообразные вещества. В организме эти вещества подвергаются изменениям (метаболизируются), в результате чего они частично превращаются в вещества самого организма. В этом состоит процесс ассимиляции (анаболизм, пластический обмен). В тесном взаимодействии с ассимиляцией протекает обратный процесс — диссимиляция (катаболизм, энергетический обмен). Диссимиляция – реакция распада сложных организмов на более простые, сопровождающаяся выделением воды. Вещества живого организма не остаются неизменными, а более или менее быстро расщепляются с выделением энергии; их замещают вновь ассимилированные соединения, а возникшие при разложении продукты распада выводятся из организма. Химические процессы, протекающие в живых клетках, характеризуются высокой степенью упорядоченности: реакции распада и синтеза определённым образом организованы во времени и пространстве, согласованы между собой и образуют целостную, тончайше отрегулированную систему, сложившуюся в результате длительной эволюции. Теснейшая взаимосвязь между процессами ассимиляции и диссимиляции проявляется в том, что последняя является не только источником энергии в организмах, но также источником исходных продуктов для синтетических реакций.

В основе характерного для О. в. порядка явлений лежит согласованность скоростей отдельных химических реакций, которая зависит от каталитического действия специфических белков - ферментов (энзимов). Почти любое вещество, для того чтобы участвовать в О. в., должно вступить во взаимодействие с ферментом. При этом оно будет изменяться с большой скоростью в совершенно определённом направлении. Каждая ферментативная реакция является отдельным звеном в цепи тех превращений (метаболических путей), которые в совокупности составляют О. в.

Различают следующие виды обмена веществ:

1) Обмен воды и минеральных солей;

2) Обмен белков;

3) Обмен жиров;

4) Обмен углеводов.

 

ОБМЕН ВОДЫ И МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ

В среднем 65-70 % от массы тела человека составляет вода. Вода выводится из организма почками с мочой, через кожу с потом, через легкие.

Функции воды:

1) Универсальный растворитель.

2) Обеспечивает поступление в организм растворенных в ней минеральных веществ и водорастворимых витаминов.

3) Участвует в терморегуляции (обладает высокой теплоемкостью).

4) Защитная функция (от перегревания организма).

5) Участвует в биохимических процессах.

 

Функции минеральных солей:

1) Натрий (содержится во внеклеточном пространстве и в плазме крови):

- проведение нервных импульсов;

- участвует в процессах выделения;

- поддержание осмотического давления.

2) Калий (содержится внутри клеток):

- проведение нервных импульсов;

- участвует в нормальной работе сердца.

3) Кальций:

- синаптическая передача нервных импульсов;

- участвует в мышечном сокращении;

- один из факторов свертывающей системы крови.

4) Фосфор:

- входит в состав всех тканей организма, особенно мышц и мозга,

- участвует во всех видах обмена веществ,

- необходим для нормального функционирования нервной системы, сердечной мышцы и т. д.

Основная масса фосфора находится в костной ткани в виде фосфата кальция.

5) Фтор:

- участвует в костеобразовании и процессах формирования дентина и зубной эмали;

- стимулирует кроветворную систему и иммунитет;

- стимулирует репаративные процессы при переломах костей;

- предупреждает развитие сенильного остеопороза.

6) Железо:

Имеет первостепенное значение для увеличения продукции эритроцитов. В норме для эритропоэза используется главным образом железо, высвобождающееся при разрушении отживших эритроцитов.

7) Йод:

- гуморальная регуляция организма (в составе гормонов щитовидной железы).

8) Хлор (расположен во внеклеточной жидкости):

- синаптическая передача нервного импульса;

- образование соляной кислоты в желудке.

9) Цинк, медь, магний, кобальт, железо – входят в состав ферментов.

 

ОБМЕН БЕЛКОВ

«Во всех растениях и животных присутствует некое вещество, которое без сомнения является наиболее важным из всех известных веществ живой природы и без которого жизнь была бы на нашей планете невозможна. Это вещество я наименовал — протеин". Так писал еще в 1838 году голландский биохимик Жерар Мюльдер, который впервые открыл существование в природе белковых тел и сформулировал свою теорию протеина. Слово "протеин" (белок) происходит от греческого слова "протейос", что означает "занимающий первое место".

Ф.Энгельс: «Жизнь – есть способ существования белковых тел…». Суточная потребность в белке = 100-110 г (для взрослого).

Структурной основой белков являются азотсодержащие соединения. Белки состоят из аминокислот (10 заменимых и 10 незаменимых). Процесс расщепления белков начинается в желудке, где под воздействием ферментов, они распадаются на молекулы меньшего размера (полипептиды).

В тонком кишечнике на образовавшиеся полипептиды воздействуют ферменты кишечного и панкреатического соков (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза, аминопептидаза) и расщепляют их до аминокислот, которые всасываются в кровь и затем поступают в печень. В печени из некоторых поступивших аминокислот происходит синтез белков крови. Далее аминокислоты поступают в общий кровоток и разносятся во все органы и ткани.

Синтез первичной структуры белка происходит в рибосомах. Генетическая информация о структуре белка организма записана на «матрице» - молекуле ДНК. Образование вторичной и третичной структуры белка происходит в комплексе Гольджи.

Белковый обмен характеризуется уровнем поступившего и выделившегося азота.

Азотистый баланс – соотношение количества поступившегося и выделившегося азота.

У детей положительный азотистый баланс (т.е. количество поступающего белка превышает количество выделившегося).

В старческом возрасте – отрицательный азотистый баланс (т.е. дефицит азота).

Функции белков:

1) пластическая (строительная) - входят в состав клеточных мембран;

2) ферментативная;

3) регуляторная (гормоны);

4) энергетическая (при расщеплении 1 г белка образуется 17,6 кДж энергии);

5) специфические функции (актин и миозин; фибриноген; иммуноглобулины);

6) транспортная (обеспечивают перенос витаминов, гормонов и др.веществ);

7) участие в распределении жидкости между внутри- и внеклеточной средой.

 

Белки не могут быть синтезированы из углеводов и жиров, но сами могут использоваться для синтеза этих веществ. Белки не депонируются в организме, т.е. при их дефиците происходит разрушение белков крови или белковых структур органов и тканей.

Конечный распад белков приводит к образованию воды, углекислого газа и аммиака, который затем преобразуется в мочевину.

На обмен белков влияют различные гуморальные факторы:

- усиливают обмен белков (анаболическое действие): соматотропный гормон (СТГ), тироксин и трийодтиронин (гормоны щитовидной железы);

- угнетают обмен белков: глюкокортикоиды, глюкагон.

 

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Суточная потребность углеводов 400-500 г.

Основным углеводом для человека является глюкоза. В организм человека углеводы в основном поступают в виде полисахаридов (крахмала и гликогена) и дисахаридов (сахароза). Под действием амилазы, содержащейся в слюне, кишечном и панкретическом соках из полисахаридов и дисахаридов образуются моносахариды (глюкоза, фруктоза и т.д.), которые всасываются в кишечнике. Далее по воротной вене глюкоза поступает в печень, где часть ее превращается в гликоген (полимер глюкозы). По мере необходимости от гликогена отщепляются остатки глюкозы и направляются с кровью в органы и ткани. В небольшом количестве гликоген образуется в мышцах и в других внутренних органах (кроме головного мозга).

Поступление глюкозы в клетки регулирует гормон инсулин, увеличивая ее содержание в клетках и уменьшая в плазме крови. Увеличивают содержание глюкозы в плазме крови гормоны глюкагон, адреналин.

Нормальная концентрация глюкозы в крови – 3,3-6,4 ммоль/л. Понижение – гипогликемия. Повышение – гипергликемия. При концентрации в крови 10 ммоль/л глюкоза появляется в моче – глюкозурия, что наблюдается при сахарном диабете.

Конечные продукты распада глюкозы выводятся через почки и легкие.

Функции углеводов:

1) Энергетическая (при распаде 1 г глюкозы выделяется 17,6 кДж энергии).

Расщепление глюкозы происходит путем гликолиза (анаэробное окисление) и в цикле лимонной кислоты (цикл Кребса) – аэробном окислении. При этом, выделяется 2 и 36 молекул АТФ соответственно (всего 38 молекул АТФ).

2) Строительная (для синтеза гликопротеинов и жиров).

При недостатке в организме углеводов, они могут синтезироваться из жиров и белков.

 

ОБМЕН ЖИРОВ

Жиры – гидрофобные соединения (т.е. плохо растворяются в воде), состоящие из глицерина и высших карбоновых кислот. Суточная потребность около 100 г.

 В 12-перстной кишке под воздействием жирных кисло происходит эмульгация жиров (т.е. распад их на более мелкие капли), после чего жиры становятся доступными для действия липазы кишечного и панкреатического соков, которые последовательно отщепляют от глицерина остатки жирных кислот. В результате образуются 3 молекулы высших карбоновых кислот и 1 молекула глицерина, которые переносятся из просвета в эпителий ворсинок тонкой кишки, где образуются молекулы липидов. Далее образовавшиеся липиды переходят в лимфатический капилляр ворсинки тонкой кишки и с током лимфы, минуя печень, попадают в кровь и разносятся к органам и тканям. Основные запасы жира находятся в подкожно-жировой клетчатке и в клетчаточных пространствах брюшной полости. Наиболее количество липидов содержится в жировой ткани (90%).

Функции липидов:

1) Строительная (являются компонентами клеточных структур);

2) Энергетическая (при распаде 1 г жира образуется 38,9 кДж энергии);

3) Регуляторная (гормоны);

4) Обменная (участвуют в обмене витаминов);

5) Поддержание температурного гомеостаза.

 

Синтез липидов стимулирует гормон инсулин; распад - гормоны мозгового вещества надпочечников (адреналин, норадреналин), гормоны щитовидной железы (трийодтиронин, тироксин).

При избыточном потреблении жиров или углеводов происходит их накопление, что приводит к ожирению. При гиперлипидемии жиры оседают на стенках кровеносных сосудов, образуя бляшки.

Жиры могут синтезироваться из углеводов и белков.

Нормальное соотношение белков : жиров : углеводов = 1:1:4.

 

ВИТАМИНЫ

Витамины – биологически активные вещества, необходимые в малых количествах для процессов обмена веществ и поддержания нормальной жизнедеятельности организма.

Витамины подразделяются на 2 группы: жирорастворимые и водоростворимые.

Жирорастворимые витамины.

1) Витамина А (ретинол).

Суточная потребность 2,5 мг.

Является составной частью пигмента родопсина, оказывает влияние на регенерацию кожи, роговицы. При недостатке витамина А – куриная слепота (нарушение сумеречного зрения).

Содержится в виде каротина (провитамина А) в моркови, перце, шпинате. Собственно витамин А содержится в печени, яйцах, масле, молоке.

2) Витамин D (кальциферол, антирахитический витамин).

Суточная потребность 2,5 мкг.

Участвует в регуляции обмена кальция и фосфора, влияет на развитие костной ткани. При недостатке – рахит (размягчение и искривление костей, нарушение работы нервной системы).

Содержится в рыбьем жире, яйцах, масле, молоке, в солнечных лучах.

3) Витамин Е (токоферол, антистерильный витамин).

Суточная потребность 15 мг.

Отвечает за половую функцию, препятствует старению, снижает интенсивность процессов перекисного окисления липидов клеточных мембран, уменьшает потребность клеток в кислороде. При недостатке – бесплодие (у животных).

Содержится в злаках, маслах, зеленых овощах.

4) Витамин К (филлохиноны).

Суточная потребность 1 мг.

Необходим для синтеза многих факторов свертывания крови. При недостатке – частые кровотечения.

Содержится в овощах, печени, м.б. синтезирован микрофлорой кишечника.

 

Водорастворимые витамины.

1) Витамин С (аскорбиновая кислота, противоцинготный витамин).

Суточная потребность 50-100 мг.

Участвует в образование коллагена (основного белка соединительной ткани), укрепляет стенки сосудов и мембраны клеток, увеличивает устойчивость организма к инфекциям. При недостатке – цинга (кровоточивость десен, выпадение зубов, кровоизлияния).

Содержится в свежих фруктах, ягодах, овощах; особенно – в шиповнике, черной смородине, клюкве, цитрусовых.

2) Витамин В1 (тиамин, антиневритический витамин).

Суточная потребность всех витаминов группы В - 20-25 мг.

Необходим для нормального функционирования ферментных систем, отвечающих за обмен углеводов и жиров. При недостатке – бери-бери (нарушение функции нервной системы, сердечно-сосудистой системы, ЖКТ).

Содержится в печени, яйцах, злаковых и бобовых культурах, пивных дрожжах.

3) Витамин В2 (рибофлавин)

Входит в состав ферментов, участвующих в тканевом дыхании. При недостатке – нарушение зрения, остановка роста, выпадение волос, воспаление слизистых оболочек, мышечная слабость.

Содержится в зерновых, бобовых культурах, печени, яйцах, молоке, пивных дрожжах.

4) Витамин В3 (пантотеновая кислота).

Является составной частью кофермента А (который участвует во всех видах обмена веществ). Содержится практически во всех растительных и животных продуктах. Гиповитаминоз редко.

5) Витамин В5 (никотиновая кислота, антипеллагрический витамин, витамин РР).

Необходим для синтеза ферментов, участвующих в различных видах обмена веществ. При недостатке витамина РР – пеллагра (воспаление кожи, нарушение функций ЦНС, ЖКТ).

Содержится в мясе, печени, яйцах, рыбе, пивных дрожжах, зерновых и бобовых культурах.

6) Витамин В6 (пиридоксин)

Используется как кофермент для многих энзимов белкового обмена, участвует в кроветворении. При недостатке – анемия, поражение кожи, нарушение функций ЦНС.

Содержится в большинстве животных и растительных продуктов.

7) Витамин В8 (биотин, витамин Н).

Является коферментов для многих энзимов, участвующих в обмене углеводов и жиров. При недостатке – поражения кожи.

Содержится в молоке, печени, синтезируется микрофлорой кишечника.

8) Витамин В9 (фолиевая кислота, витамин Вс)

Участвует в синтезе пуриновых нуклеотидов и влияет на образование ДНК и РНК. При недостатке – анемия, нарушения кроветворения.

Содержится в печени, зелени, синтезируется микрофлорой кишечника.

9) Витамин В12 (цианкобаламин)

Основная функция – участвует в кроветворении. Всасывается только после всасывания с внутренним фактором Кастла (который вырабатывается железами желудка). При недостатке – злокачественная (пернициозная) анемия (появляются гигантские эритроциты, не способные переносить кислород).

 

Витаминоподобные вещества (их свойства присущи витаминам, но не полностью удовлетворяют их требования)

1. Витамин В13 (оротова кислота).

Суточная потребность 0,5-1,5 г.

Благотворно влияет на функциональное состояние печени, ускоряет регенерацию печеночных клеток, повышает плодовитость и улучшает развитие плода.

Содержится в пивных дрожжах, печени, молочных продуктах.

 

2) Витамин В15

Впервые выделен из ядер косточек абрикосов. Важнейшее и основное физиологическое значение заключается в его липотропных свойствах и функции донатора подвижных метальных групп.

Имеется перспектива применения В15 в спортивной практике. Он улучшает тканевое дыхание, повышает использование кислорода в тканях и участвует в окислительных процессах, стимулируя их, в связи с чем, используется при острых и хронических интоксикациях.

Суточная потребность не установлена.

 

3) Парааминбензойная кислота (ПАБК) Н1

Это бесцветные кристаллы, растворимые в воде.

Физиологическое значение. У животных под влиянием недостаточности этого витамина возникают нарушения пигментообразования (депигментация волос и др.), задержка роста, расстройство гормональной деятельности и другие.

Суточная потребность не установлена.

 

4) Холин В4

Кристаллическое вещество белого цвета, хорошо растворимое в воде и алкоголе.

Физиологическое значение. Его важнейшая биологическая сторона действия — липотропные свойства. Липотропный эффект холина проявляется путем участия его в синтезе фосфолипидов в печени, обеспечивая быстрое освобождение печени от жирных кислот. При его недостатке наступает жировая инфильтрация печени.

Холин оказывает влияние на процессы белкового и жирового обмена, обезвреживая ряд вредных для организма веществ (селен и другие). Очень эффективен в профилактике атеросклероза.

Потребность точно не установлена, считают от 0,5 до 3 г.

Содержится в продуктах: печени, яйцах, овсяной крупе, рисе, твороге.

 

5) Инозит В8

Инозит обладает выраженным липотропным и седативным свойствами, а также оказывает стимулирующее действие на моторную функцию пищеварительного аппарата.

Потребность — 1—1,5 г/сутки.

Содержится в дынях, капусте, моркови, картофеле, свекле, помидорах, клубнике, особенно много в проросшей пшенице.

 

6) Карнитин ВТ

Он необходим для нормальной функции мышц и поддержания их оптимального физиологического состояния.

Суточная потребность не установлена. Основными источниками считаются мясные продукты.

 

7) Витамин U

Он способствует заживлению язвы желудка и 12-перстной кишки. При этом нормализуется функция желудка, он оказывает благоприятное влияние на слизистую оболочку желудка, стимулируются процессы регенерации ее клеток. Применяется при хроническом гастрите. При длительном применении (в течение нескольких месяцев) он не оказывает отрицательного влияния на состояние печени (ее ожирение), в отличие от метионина.

Длительная тепловая обработка приводит к полной потере витамина U.

Содержится в капусте, свекле, петрушке.

 

Механизмы образования энергии

1. ГЛИКОЛИЗ (анаэробное окисление)

В цитоплазме клетки происходят 10 последовательных биохимических реакций, каждая из которых катализируется своим ферментом. При достаточном количестве кислорода в клетке конечным продуктом гликолиза является ПВК (пировиноградная кислота). При недостатке кислорода происходит дополнительная (11-ая) реакция, в результате которой из ПВК образуется молочная кислота (лактат). В процессе 10 реакций гликолиза образуется 2 молекулы ПВК и 2 молекулы АТФ.

При дефиците кислорода происходит активация гликолитических процессов и в большом количестве из глюкозы образуется молочная кислота, которая в дальнейшем удаляется из клетки. При значительном накопление лактата происходит закисление среды, что приводит к болезненным ощущениям.

2. АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ

ПВК поступает из цитоплазмы клетки в митохондрии, где происходит ее декарбоксилирование до уксусной кислоты, которая расщепляется в цикле Кребса до углекислоты с освобождением протонов водорода. В дыхательной цепи протоны водорода восстанавливают поступивший кислород до воды, и происходит синтез 36 молекул АТФ.

Реакция распада глюкозы: С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + Q (энергия)

 

АТФ – универсальный аккумулятор энергии. Энергия запасается в АТФ при распаде органических соединений, разрывах химических связей между молекулами. В молекуле АТФ между остатками фосфорной кислоты имеются макроэргические связи, при разрыве которых выделяется большое количество энергии. АТФ переходит в АДФ, а затем в АМФ.

 

ОБМЕН ЭНЕРГИИ

ОСНОВНОЙ ОБМЕН

Это минимальный уровень энерготрат, который необходим для поддержания жизненных функций организма в условиях полного физического и эмоционального покоя.

Основной обмен характеризует количество энергии, необходимой только для функционирования внутренних органов и поддержания необходимой температуры тела.

Измеряется с помощью калориметров.

Величина основного обмена для взрослого мужчины примерно 4,2 кДж на 1 кг массы тела в час, т.е. 7200 кДж в сутки (при массе 72 кг). У женщин этот показатель несколько ниже.

Уровень основного обмена определяется с помощью прямой или непрямой калориметрии. При прямой калориметрии – приборы непосредственно фиксируют выделяемое тепло. При непрямой – определяют объем легочной вентиляции, а затем количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение выделенного СО2 к объему поглощенного О2, называется – дыхательный коэффициент.

Для расчета основного обмена используют специальные таблицы (с учетом данных массы тела, роста, возраста). Затем по формуле Рида вычисляют процент отклонения величины основного обмена от нормы.

Формула Рида: О = 0,75 (Чп + 0,75 Дп) – 72,

где О – отклонение, %; Чп - частота пульса; Дп – разница между систолическим и диастолическим давлением.

При легкой физической нагрузке тратится 9200 кДж в сутки; при нагрузке средней степени – 12000-15000 кДж в сутки; при тяжелой нагрузке – 16000-18000 кДж в сутки.

 

Регуляция обмена веществ и энергии происходит с помощью нервной и эндокринной систем. В гипоталамусе содержится ряд важных центров (голода и насыщения, жажды, терморегуляции), которые реализую свои функции через вегетативную нервную систему.

Гипоталамус и гипофиз координируют работу практически всех желез внутренней секреции. Соматотропный гормон обладает выраженным анаболическим действием, т.е. ускоряет рост. Катехоламины мозгового слоя надпочечников (адреналин, норадреналин) – усиливают окислительные процессы, энергообразование. Гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин) – стимулируют синтез белка из аминокислот, активируют разрушение жиров и углеводов.

 

ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ

Это обмен газов, происходящий в клетках при биологическом окислении питательных веществ. В ходе окислительных процессов клетки выделяют конечный продукт метаболизма – углекислый газ и одновременно поглощает из кровеносных капилляров кислород. При этом, атомы водорода переносятся на ферменты внутренней мембраны митохондрий (при этом происходит выделение энергии, которая расходится на синтез АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты). Водород взаимодействует с кислородом, образуя воду. В результате образуется 38 молекул АТФ (при окислении 1 моля глюкозы).

 

ЦИКЛ КРЕБСА

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, цитратный цикл) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO2. При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии — АТФ.

Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Гансом Кребсом, за эту свою работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953).

У эукариотов все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе, исключение составляет сукцинатдегидрогеназа, которая локализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме.

 

Стадии цикла Кребса

№ п/п Субстраты Продукты Фермент Тип реакции Комментарий
1 Оксалоацетат+Ацетил-CoA+Н2O Цитрат+CoA-SH Цитратсинтаза Альдольная конденсация лимитирующая стадия, превращает C4 оксалоацетат в С6
2 Цитрат цис-акониат + H2O

аконитаза

Дегидратация

обратимая изомеризация

3 цис-акониат + H2O изоцитрат гидратация
4 Изоцитрат + NAD+ Оксалосукцинат + NADH + H +

Изоцитратдегидро-геназа

Окисление образуется NADH (эквивалент 2.5 ATP)
5 Оксало-сукцинат α-кетоглутарат + CO2 декарбоксили-рование обратимая стадия, образуется C5
6 α-кетоглутарат + NAD+ + CoA-SH сукцинил-CoA + NADH + H+ + CO2 альфакетоглутаратдегидрогеназа Окислительное декарбоксили-рование образуется NADH (эквивалентно 2.5 ATP), регенерация C4 пути (освобождается CoA)
7 сукцинил-CoA + GDP + Pi сукцинат + CoA-SH + GTP Сукцинилкофер-мент А синтетаза субстратное фосфорили-рование или ADP->ATP,[1] образуется 1 ATP
8 сукцинат + убихинон (Q) фумарат + убихинол (QH2) Сукцинатдегидро-геназа Окисление используется FAD как простетическая группа (FAD->FADH2 на первой стадии реакции) в ферменте,[1] образуется эквивалент 1.5 ATP
9 фумарат + H2O L-малат фумараза H2O-присоединение (гидратация)  
10 L-малат + NAD+ оксалоацетат + NADH + H+ малатдегидрогеназа окисление образуется NADH (эквивалетно 2.5 ATP)

 

Общее уравнение одного оборота цикла Кребса:

Ацетил-КоА → 2CO2 + КоА + 8e

 

 


Дата добавления: 2022-01-22; просмотров: 29; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:




Мы поможем в написании ваших работ!