Приспособления растений к недостатку кислорода

МИНИСТЕРСТВО

ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФГБОУ ВО

«АДЫГЕЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ФАКУЛЬТЕТ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ

Кафедра ботаника

«УТВЕРЖДАЮ»

Заведующий кафедрой

__________

___ ____________

РЕФЕРАТ

по направлению подготовки44.03.05 Педагогическое образование, направленность «Химия», «Биология»

«Влияние недостатка кислорода на физиологические процессы»

Научный руководитель Чернявская И.В. __________ __________ _______

подпись уч. степень, уч. звание ФИО дата

Обучающий Аллабердиев Довран

ФИО

Содержание

1. Введение и цели реферата…………………….………………………………3

2. Основная часть ………………………………………………………………..4

2.1 Онтогенетические адаптации к недостатку кислорода………………….4

2.2 Приспособления растений к недостатку кислорода……………………..9

Заключение ……………………………………………………………………..16

Литература………………………………………………………………………18

Цели реферата

В этой работе я планирую описать недостатку кислорода.

Актуальность.

Вред от затопления, даже временного, заключается, прежде всего, в том, что нарушается аэрация почвы: замедляется диффузия газов к корням, исчезает кислород, увеличивается концентрация С0₂, и корни попадают в условия аноксии. В результате в клетках прекращается транспорт электронов и окислительное фосфорилирование, не происходят реакции цикла трикарбоновых кислот, а идут лишь гликолиз да спиртовое и молочнокислое брожения. В результате из каждой молекулы гексозы образуется лишь 2, а не 36 молекул АТФ, как при кислородном дыхании. Растение испытывает дефицит энергии для поддержания метаболических процессов. Одновременно накапливаются продукты неполного окисления дыхательного субстрата — органические кислоты и спирты. Они увеличивают проницаемость клеточных мембран, из клеток выделяются водорастворимые вещества, нарушается гомеостаз.

Аккумуляция лактата при остром дефиците кислорода способствует закислению внутриклеточной среды, а недостаток АТФ и нарушение работы Н"-АТФазы сопровождаются интенсивным выходом протонов из вакуоли. Падение величины pH цитоплазмы называется клеточным ацитозом, наступление которого совпадает с необратимым нарушением метаболизма и гибелью клеток.

Уменьшение количества АТФ приводит к ухудшению поглощения солей, следовательно, в клетки поступает меньше воды. Недостаточно эффективное поглощение корнями минеральных элементов и их слабый транспорт в побеги сопровождается реутилизацией азота, фосфора и калия из более старых листьев в более молодые. Следствием этого является быстрое старение и гибель закончивших рост листьев. Недостаточное поглощение солей, особенно азота, приводит к тому, что на болотах встречается много насекомоядных растений. Дефицит воды и минеральных элементов становится причиной торможения роста, снижения водного потенциала листьев и их увядания. Уменьшается интенсивность транспирации и газообмена.

Кроме прямого, недостаток кислорода оказывает на корни и косвенное влияние. В этих условиях в почве прекращаются нормальные окислительные процессы, вызываемые деятельностью аэробных бактерий, и развиваются анаэробные процессы, при этом накапливаются С0₂, органические кислоты и другие органические и неорганические вещества, многие из которых очень вредны для корней, поэтому их называют болотными токсинами. Корни начинают отмирать. Загнивание корней при затоплении приводит к гибели побегов. Например, на Кубе, когда в результате ливней растения сахарного тростника были затоплены в течение 28—35 дней, погибло по 10 тыс. стеблей на каждом гектаре.

Основная часть

Онтогенетические адаптации к недостатку кислорода

Растений-мезофитов избыток воды в почве может быть так же губителен, как и ее недостаток. Непродолжительное затопление почвы вызывает повреждение и задержку роста растений, а длительное застаивание воды приводит к полной гибели растений.

У растений-мезофитов аэренхима в норме отсутствует. Она формируется в основании стебля и во вновь развивающихся корнях лишь в ответ на недостаток в тканях кислорода. Формирование этой ткани в стебле вызывает этилен, который обычно образуется из 1-аминоциклопропан- 1-карбоновой кислоты (АЦК). В кончиках корней гипоксия стимулирует активность двух ферментов — АЦК-синтазы и АЦК-оксидазы. АЦК-синтаза обеспечивает образование предшественника этилена — АЦК, который, в свою очередь, окисляется до этилена АЦК-оксидазой. Образование этилена является сигналом для гибели части клеток первичной коры корня и стебля, вместо них образуются полости, используемые для транспорта кислорода из надземных органов в корневую систему. Помимо этилена, в запуске гибели клеток участвуют ионы кальция.

Образование аэренхимы — это классический пример апоптоза, или программированной гибели клеток. Ключевую роль в программированной гибели клеток животных играют каспазы. Это так называемые цистеинза- висимые протеазы, которые вносят специфические разрывы в некоторые клеточные белки, вовлеченные в процесс апоптоза. В растениях подобные каспазы пока не обнаружены, хотя идентифицирована протеаза, функционально близкая каспазам животных и названная фитаспазой. Биологический смысл апоптоза заключается в том, чтобы ценой гибели части клеток спасти жизнь всего организма.

В случае сильной гипоксии в корнях образуется лишь АЦК, которая поднимается с пасокой в листья, где и превращается в этилен. Причина заключается в том, что, в отличие от АЦК-синтазы, АЦК-оксидаза не образуется в анаэробных условиях.

У растений, находящихся в условиях переувлажнения, корневая система располагается в поверхностных слоях почвы, ее масса и поглощающая поверхность могут уменьшиться на 50% и более из-за плохого развития корней второго порядка и корневых волосков, что также влияет на поглощение веществ и поступление воды.

Дыхание идёт круглосуточно, поэтому образование углекислого газа происходит постоянно. Также постоянно в клетки растений для их нормальной жизнедеятельности должен поступать кислород.

Это же справедливо и для растения в целом.

Дыхание растений включает два процесса:

· клеточное дыхание;

· газообмен растения с внешней средой.

Клеточное дыхание растений

Дыхательными центрами клетки являются митохондрии. Они есть и у животных.

Именно в этих органоидах происходит окисление органических веществ. Обычно такими веществами являются углеводы, но дыхание может идти и за счёт белков или жиров.

Дыхание является одним из важных условий жизни растения. Именно в процессе дыхания высвобождается энергия, используемая организмом для жизнедеятельности. Кратко и понятно о дыхании растений расскажем в данной статье.

Каждая клетка нуждается в энергии для жизни. Получение энергии происходит при расщеплении органических веществ в процессе дыхания. Такое расщепление происходит под воздействием кислорода и ещё называется окислением. В результате образуются вода, углекислый газ и свободная энергия.

Необходимая растению энергия содержится в химических связях сложных органических веществ. Изначально это энергия солнца, запасённая растением в процессе фотосинтеза.

Дыхание у растений принципиально не отличается от дыхания животных, или грибов. Какой газ растения выделяют при дыхании, такой же выделяют любые другие организмы. Это углекислый газ.

Скрыть объявление

Схема дыхания растений.

Известно, что на свету растения выделяют ещё и кислород, но это происходит в результате другого процесса – фотосинтеза.

Это же справедливо и для растения в целом.

Дыхание растений включает два процесса:

· клеточное дыхание;

· газообмен растения с внешней средой.

Клеточное дыхание растений

Дыхательными центрами клетки являются митохондрии. Они есть и у животных.

Скрыть объявление

При окислении выделяется энергия. Вода остаётся в клетке, а углекислый газ путём диффузии покидает клетку и может сразу использоваться в фотосинтезе.

Процесс дыхания ступенчатый. Вода и углекислый газ образуются не сразу, а являются конечными продуктами. До этого в ходе многих реакций образуются и вновь распадаются другие вещества.

Газообмен с внешней средой

В отличие от животных растения не имеют специальных органов дыхания. Газообмен осуществляется через специальные структуры в покровных тканях:

· устьица;

· чечевички.

Устьица располагаются в кожице листьев и молодых стеблей (эпидерме). Каждое из устьиц имеет замыкающие клетки, способные менять тургор (наполненность водой) и закрывать устьичную щель. Устьичные щели осуществляют газообмен и испарение воды листьями.

Выживаемость некоторых растений, например сахарного тростника, при затоплении связывают с их способностью образовывать придаточные корни на узлах, расположенных выше уровня воды. Образование придаточных корней стимулирует этилен. Придаточные корни снабжают побеги цитокининами.

Конечным результатом недостаточного снабжения водой надземных органов может быть формирование ксероморфной структуры. На первый взгляд кажется парадоксальным, что на сухих и переувлажненных почвах растения имеют одинаковую структуру, но это объясняется недостаточным поглощением солей и ограниченным поступлением воды в обоих случаях.

Помимо механизмов ухода от недостатка кислорода, растения используют метаболические и молекулярные адаптивные реакции. Прежде всего, следует говорить о дыхании, липидном и гормональном обмене, а также о новообразовании белков аноксии. Интересно, что при аноксии у растений часть митохондрий увеличивается в 50—100 раз, превращаясь в одну гигантскую разветвленную митохондриальную структуру. Похожие митохондрии были обнаружены в подобных условиях в некоторых клетках птиц. Эти митохондрии могут выступать в роли аккумуляторов энергии гликолиза и системы, транспортирующей ее в различные участки клетки.

Подобно реакции на тепловой шок и водный дефицит, растения отвечают изменением дифференциальной экспрессии генов и на недостаток кислорода. Так, растения кукурузы отвечали на аноксию быстрым кратковременным синтезом отсутствовавших ранее полипептидов, так называемых белков аноксии. В течение этого времени также наблюдается резкое.

Торможение синтеза белков аэробного метаболизма. Функция белков аноксии неизвестна. Тем не менее можно полагать, что эти полипептиды являются компонентами системы шокового ответа.

Через 15 ч действия аноксии в растении синтезируется 15—20 новых белков. Существенно, что некоторые из них представляют собой изоформы ферментов гликолиза, таких как алкогольдегидрогеназа, глюкозофосфати- зомераза, глицеральдегид-3-фосфатгидрогеназы, енолазы, а также сахаро- синтазы, амилазы, пируватдекарбоксилазы, ферментов азотного метаболизма, антиоксидантных систем и др. Эти ферменты призваны обеспечить энергетические потребности растения с помощью гликолиза при подавленном кислородном дыхании, а также защитить клеточный метаболизм от агрессивных реактивных форм кислорода.

Компонентами цепи передачи сигнала в ответ на недостаток кислорода являются ионы кальция, Са²⁺-зависимая протеинкиназа, кальмоду- лин, С-белки и трансфакторы. Белковые трапсфакторы взаимодействуют с определенными регуляторными участками промоторов генов анаэробного ответа и запускают экспрессию этих генов. Последнее приводит к переключению аэробного метаболизма на анаэробный и обеспечивает адаптацию растений к условиям дефицита кислорода.

Приспособления растений к недостатку кислорода

Обычные растения не могут жить на затопляемых и болотных почвах. Здесь растут только специально приспособленные растения — гидрофиты. Главная особенность строения гидрофитов — наличие аэренхимы — основной ткани, содержащей очень крупные межклетники. Межклетники и воздушные полости в корнях, стеблях и черешках листьев сообщаются между собой и служат резервуаром для кислорода, необходимого для дыхания всех тканей. Полости погруженных в воду частей растения сообщаются с устьицами не погруженных в нее листьев, что помогает поступлению атмосферного кислорода в органы, расположенные в воде. Кроме того, кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, расширяясь при нагревании листьев солнечными лучами, накачивается по этим полостям в корни и поддерживает их дыхание. Развитие аэренхимы и воздушных полостей в листовой пластинке и черешке позволяет листьям плавать.

У гидрофитов не развивается механическая ткань. Отсутствие механических тканей компенсируется плавучестью отдельных органов, в частности листьев. У погруженных в воду органов не образуются кутин и суберин, благодаря чему они могут поглощать питательные вещества всей своей поверхностью дополнительно к тому, что поглощает корневая система.

У погруженных в воду листьев отсутствует транспирация, а у плавающих листьев она идет интенсивно. Восходящий ток воды поддерживается у этих растений благодаря корневому давлению и выделению воды через гидатоды — водяные устьица. Эти растения не выносят даже небольшого обезвоживания.

Некоторые тропические болотные и прибрежные растения имеют дыхательные корни (иневматофоры), которые растут вертикально вверх и поднимаются над поверхностью почвы. Корневые чечевички у них настолько мелкие, что пропускают только воздух, но не воду. Во время прилива, когда иневматофоры полностью покрываются водой, кислород, содержащийся в межклетниках, расходуется на дыхание, а С0₂ выделяется; создается пониженное давление. Как только при отливе корни появляются над водой, в них начинает поступать воздух. Таким образом, в пневматофорах происходит периодическое изменение содержания кислорода, синхронное ритму приливов и отливов. При отливе содержание кислорода почти равно 20%, а во время прилива падает до 10% и ниже.

Закаленный побег смородины может плодоносить после пребывания при температуре -19б°С¹

Из культурных растений лишь очень немногие способны расти на переувлажненных почвах. Важнейшим из таких растений является рис. Первичная кора корня и стебля дифференцируется у риса в аэренхиму. По ее межклетникам происходит транспорт кислорода во все ткани. В воздушные полости корней риса кислород непрерывно поступает из надземных органов, в том числе это может быть и кислород, образующийся при фотосинтезе. Днем, когда идет фотосинтез, содержание кислорода в воздушных полостях листьев всегда больше, чем в атмосфере. Благодаря передвигающемуся из листьев воздуху в воздушных полостях корней поддерживается высокая концентрация кислорода. Некоторая часть кислорода диффундирует из корня в почву и, очевидно, способствует улучшению почвенных условий, участвуя, например, в окислении токсичных веществ.

Обычные растения не могут жить на затопляемых и болотных почвах. Здесь растут только специально приспособленные растения – гидрофиты.Основная особенность строения гидрофитов – наличие аэренхимы. Аэренхима – основная ткань, содержащая очень крупные межклетники. Межклетники и воздушные полости в корнях, стеблях и черешках листьев сообщаются между собой и служат резервуаром для кислорода, необходимого для дыхания всех тканей. Полости погруженных в воду частей растения сообщаются с устьицами не погруженных в нее листьев, что помогает поступлению атмосферного кислорода в органы, расположенные в воде. Кроме того, кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, расширяясь при нагревании листьев солнечными лучами, накачивается по этим полостям в корни и поддерживает их дыхание. Развитие аэренхимы и воздушных полостей в листовой пластинке и черешке позволяет листьям плавать.

У гидрофитов не развивается механическая ткань. Отсутствие механических тканей компенсируется плавучестью отдельных органов, в частности листьев. У погруженных в воду органов не образуются кутин и суберин, благодаря чему они могут поглощать питательные вещества всей своей поверхностью дополнительно к тому, что поглощает корневая система.

У погруженных в воду листьев отсутствует транспирация, а у плавающих она интенсивна. Восходящий ток воды поддерживается у этих растений благодаря корневому давлению и выделению воды через гидатоды – водяные устьица. Эти растения не выносят даже небольшого обезвоживания.

Некоторые тропические болотные и прибрежные растения имеют дыхательные корни (пневматофоры), которые растут вертикально вверх и поднимаются над поверхностью почвы. Корневые чечевички у них настолько мелкие, что пропускают только воздух, но не воду. Во время прилива, когда пневматофоры полностью покрываются водой, кислород, содержащийся в межклетниках, расходуется на дыхание, а СО₂ улетучивается; создается пониженное давление. Как только при отливе корни появляются над водой, в них начинает засасываться воздух. Таким образом, в пневматофорах происходит периодическое изменение содержания кислорода, синхронное ритму приливов и отливов. При отливе содержание кислорода почти равно 20%, а во время прилива падает до 10% и ниже.

Из культурных растений лишь очень немногие способны расти на переувлажненных почвах. Важнейшим из таких растений является рис.Первичная кора корня и стебля дифференцируется у риса в аэренхиму. По ее межклетникам происходит транспорт кислорода во все ткани. В воздушные полости корней риса кислород непрерывно поступает из надземных органов, в том числе это может быть и кислород, образующийся при фотосинтезе. Днем, когда идет фотосинтез, содержание кислорода в воздушных полостях листьев всегда больше, чем в атмосфере. Благодаря передвигающемуся из листьев воздуху в воздушных полостях корней поддерживается высокая концентрация кислорода. Некоторая часть кислорода диффундирует из корня в почву и, очевидно, способствует улучшению почвенных условий, участвуя, например, в окислении токсичных веществ.

Для растений-мезофитовизбыток воды в почве может быть так же губителен, как и ее недостаток. Непродолжительное затопление почвы вызывает повреждение и задержку роста растений, а длительное застаивание воды приводит к полной гибели растений.

У растений-мезофитов аэренхима в норме отсутствует. Она формируется в основании стебля и во вновь развивающихся корнях лишь в ответ на недостаток в тканях кислорода. Формирование этой ткани в стебле вызывает этилен. Образование этилена является сигналом для гибели клеток первичной коры корня и стебля, вместо них образуются полости, используемые для транспорта кислорода из надземных органов в корневую систему. Помимо этилена в запуске гибели клеток участвуют ионы кальция. Подобный процесс гибели клеток называют апоптозом, или программируемой смертью клеток. Биологический смысл апоптоза заключается в том, чтобы ценой гибели части клеток спасти жизнь всего организма.

У растений, растущих в условиях переувлажнения, корневая система располагается в поверхностных слоях почвы, ее масса и поглощающая поверхность могут уменьшиться на 50% и более из-за плохого развития корней второго порядка и корневых волосков, что также влияет на поглощение веществ и поступление воды. Выживаемость некоторых растений, например сахарного тростника, при затоплении связывают с их способностью образовывать придаточные корни на узлах, расположенных выше уровня воды. Образование придаточных корней стимулирует этилен. Придаточные корни снабжают побеги цитокининами.

Конечным результатом недостаточного снабжения водой надземных органов может быть формирование ксероморфной структуры. На первый взгляд кажется парадоксальным, что на сухих и на переувлажненных почвах растения имеют одинаковую структуру, но это объясняется недостаточным поглощением солей и ограниченным поступлением воды в обоих случаях. Помимо механизмов ухода от недостатка кислорода растения используют метаболические и молекулярные адаптивные реакции. Прежде всего, следует говорить о дыхании, липидном и гормональном обмене, а также о новообразовании белков аноксии. Интересно, что при аноксии у растений часть митохондрий увеличивается в 50-100 раз, превращаясь в одну гигантскую разветвленную митохондриальную структуру. Функция белков аноксии не известна. Тем не менее, можно полагать, что эти полипептиды являются компонентами системы шокового ответа.

Предполагают, что роль рецептора, воспринимающего аноксию, у растений может играть гемоглобин.Другими компонентами передачи этого раздражения являются ионы кальция, Са²⁺-зависимая протеинкиназа, кальмодулин, G-белки и транс-факторы. Белковые транс-факторы взаимодействуют с определенными регуляторными участками генов анаэробного ответа (цис-факторами) и запускают экспрессию этих генов. Последнее приводит к переключению аэробного метаболизма на анаэробный и обеспечивает адаптацию растений к условиям дефицита кислорода.

Повышение устойчивости растений к недостатку кислорода.

Одним из агротехнических мероприятий, повышающих устойчивость растений к избыточному водоснабжению, является обработка растений и замачивание семян в растворах хлорхолинхлорида, сульфата марганца и никотиновой кислоты. В условиях гипо- и аноксии продлевают жизнедеятельность растений, способных к нитратному дыханию, подкормки нитратами.

Заключение

В своей жизни растение использует большое число экологических факторов неживой (абиотические) и живой (биотические) природы. Многие из них необходимы в определенном «биологическом» диапазоне, но, как только выходят за его пределы, становятся повреждающими.

Растения неодинаково относятся к повреждающим факторам, в силу чего разделяются на устойчивые и неустойчивые. Устойчивость к одному и тому же фактору имеет не только видовые различия, но и сортовые (у культурных растений). У одного и того же растения устойчивость неодинакова в течение его жизни и меняется по фазам развития.

Каждый повреждающий фактор вызывает в организме растения ряд физиологических изменений, которые могут быть одинаковыми или близкими при действии разных факторов. Однако повреждающие механизмы при действии разных факторов различны. Колебания физиологических изменений неодинаковы у растений различной устойчивости и зависят от напряженности повреждающего фактора. В ответ на действие неблагоприятных факторов растения приспосабливаются к ним – адаптируются, в результате чего их устойчивость повышается, а повреждаемость уменьшается. Процессы адаптации имеют генетическую основу. Наиболее успешно они проходят у растений дикой флоры, которые в длительном процессе эволюции приспособились к определенному сочетанию экологических факторов. Культурные же растения большей частью являются интродуцентами, выходцами из других местообитаний. Генетическая приспособляемость у них развита меньше, поэтому часто им необходимо оказывать помощь в перенесении неблагоприятных факторов. Растения обладают способностью противостоять действию неблагоприятных факторов среды (стрессоров).

Защита от них обеспечивается на клеточном и органном уровнях:

а) анатомическими приспособлениями (наличие кутикулы, механических тканей и др.);

б) специальными органами защиты (колючки, опушение); в) физиологическими реакциями (предотвращение потери воды путем закрывания устьиц, САМ-метаболизм и т.д.); г) выработкой защитных веществ (защитные белки, углеводы, пролин, фитонциды, фитоалексины и т.д.).

На организменном уровне добавляются:

а) механизмы, способствующие формированию такого количества плодоэлементов, которое вызревает при неблагоприятных условиях;

б) регенерация утраченных органов; в) перестройка гормональной системы, ведущая к торможению роста или переходу растения в состояние покоя.

На популяционном уровне включается отбор, приводящий к возникновению более приспособленных организмов. При сильном кратковременном действии стрессоров в большей степени проявляются неспецифические механизмы устойчивости (стресс), при длительном действии – специфические механизмы. Общим приемом защиты от всех невзгод является выращивание растений, устойчивых к повреждающим факторам. Иногда следует прибегать к использованию специальных агротехнических приемов, защищающих растения или повышающих их устойчивость. Действенным является селекционный путь, то есть выведение новых сортов, более устойчивых к повреждающим факторам.

Литература

1. Нормальная физиология: учебник / Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. - 2-е изд., исправл. и доп. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2010. - 832 с.

2. Патология : Учебник : в 2 т. / Под ред. В.А. Черешнева и В.В. Давыдова. - М.: ГЭОТАРМедиа, 2009. - Т.2. - 640 с.

3. Патофизиология : учебник : в 2 т. / под ред. В.В. Новицкого, Е.Д. Гольдберга, О.И. Уразовой. - 4-е изд., перераб. и доп. - ГЭОТАР-Медиа, 2009. - Т. 2. - 640 с.

4. Физиология и основы анатомии: Учебник / Под ред. А. В. Котова, Т. Н. Лосевой. - М.: ОАО "Издательство "Медицина", 2011. - 1056 с.

5. Гайтон А.К. Медицинская физиология/ А.К. Гайтон, Дж.Э.Холл / Пер. С англ.; Под ред. Кобрина.- М.: Логосфера, 2008.- 1296 с.

6. Гриппи М.А. Патофизиология легких / М.А. Гриппи – пер. с англ. – М.: Бином, 2005.– 304 с.

7. Ивашкин В.Т. Пропедевтика внутренних болезней. Пульмонология : учеб. пособие / В. Т. Ивашкин, О. М. Драпкина - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 176 с.

8. Патофизиология : рук. к практ. занятиям : учебное пособие / под ред. В. В. Новицкого, О. И. Уразовой. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 336 с.

9. Патофизиология. Задачи и тестовые задания : учебно-методическое пособие / под ред. П. Ф. Литвицкого. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 384 с.

10. Струтынский А.В. Основы семиотики заболеваний внутренних органов / А.В. Струтынский, А.П. Баранов, Г. Ройтберг – М.: МЕДпресс–информ, 2006. – 304.

11. Алехин Н. Д. и др. Физиология растений: учеб. для вузов. – М.: Издательский центр «Академия», 2005.

12. Альтергот В. Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе. – М., 1981. – (XXXX Тимирязевское чтение).

13. Вахмистров Д. П. Пространственная организация ионного транспорта в корне. – М.: Наука, 1991.

14. Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений: учеб. для вузов. – М.: Высш. шк, 2005.

15. Якушкин Н. И., Бахтенко Е. Ю. Физиология растений. – М: Владос, 2005.

Дата добавления: 2021-07-19; просмотров: 438; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

Мы поможем в написании ваших работ!