Применение эксперимента в цитоэмбриологии. Изучение цветения, опыления и плодоношения.
Экспериментальный метод в исследовании эмбриональных процессов зародился совсем недавно, но с каждым днем его проникновение в эту область усиливается. Особое значение он приобретает в связи с развитием генетики. При помощи этого метода исследуют у многих покрытосеменных развитие пыльцы и зародышевого мешка, жизнеспособность пыльцы и рылец, прорастание пыльцы на рыльце, рост пыльцевых трубок в тканях пестика, оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма через разные промежутки времени до и после опыления и оплодотворения. Многие исследователи анализируют влияние различных условий среды на течение эмбриональных процессов, пытаются объяснить причины несовместимости, часто наблюдаемой при межвидовых и межродовых скрещиваниях и при самоопылении перекрестноопыляющихся растений, а также выяснить причины стерильности. Этим методом изучают развитие пыльцы и зародышевого мешка, прорастание пыльцы, рост пыльцевых трубок, развитие зародыша и эндосперма при само‑ и перекрестном опылении, при опылении разным количеством пыльцы и пыльцесмесями, при отдаленной гибридизации, мутагенезе, гаплоидии и полиплоидии, при исследовании разных половых форм цветков и превращения одного пола в другой, при апомиксисе, полиэмбрионии и партенокарпии. Многие цитоэмбриологи, особенно советские, занимаются исследованием эмбриональных процессов у различных культурных растений для пополнения данных по биологии цветения и плодоношения, от знания которой зависит выбор того или иного метода генетико‑селекционной работы с этими растениями.
|
|
|
В результате цитоэмбриологических исследований представления о биологии цветения, опыления и плодоношения многих культурных и дикорастущих полезных растений значительно расширились и стали более точными. Установлено также, что неблагоприятные внешние условия, мутагенез, гибридизация, гаплоидия и полиплоидия нарушают правильность течения эмбриональных процессов и приводят к понижению фертильности.
В настоящее время ученые не только описывают те или иные эмбриональные процессы, объясняют причины таких явлений, как нескрещиваемость, стерильность, изменение пола, гаплоидия, полиплоидия, апомиксис и т. д., но и пытаются воздействовать на них и добиться возможности управлять ими. Преодоление нескрещиваемости и стерильности, экспериментальное получение в одних случаях и подавление в других апомиксиса и полиэмбрионии, получение гаплоидии, полиплоидии и партенокарпии, продление жизнеспособности пыльцы и рылец – все это проблемы очень сложные; они являются в сущности не только цитоэмбриологическими, но и общебиологическими.
|
|
|
Длительное время цитоэмбриологические исследования культурных растений велись несистематически. Многие из них остаются до сих пор слабо исследованными или вовсе не исследованными в этом отношении. Ввиду того, что цитоэмбриологический анализ углубляет познание биологии цветения, опыления и плодоношения, планомерное изучение цитоэмбриологии культурных и дикорастущих полезных растений приобретает актуальное значение.
Физиология эмбриональных процессов.
Цитоэмбриологая покрытосеменных, становясь экспериментальной наукой, оказывается связанной не только с генетикой и селекцией, но также с физиологией и биохимией. Изучению физиологии и биохимии эмбриональных процессов способствует применение цито‑ и гистохимической методик. При помощи этих методик в клетках тапетума пыльника удалось обнаружить яркие положительные реакции на некоторые пластические и физиологически активные вещества, ферменты и витамины, что свидетельствует о физиологической активности этой ткани.
В настоящее время особенно много сделано в изучении физиологии и биохимии пыльцы, что получило отображение в обзорах Р. Бринка (1924), Дж. Иванами (1956, 1959), Б. Джори и И. Базила (1961), И.Н. Голубинского (1961, 1971), X. Линскенса (1964, 1967), У. Розена (1968), Ж. Дексхеймера (1971). В своей обстоятельной работе по физиологии пыльцы и пыльцевых трубок Голубинский (1971) указывает на наличие взаимного влияния пыльцы в пыльцесмесях, проявляющегося в каждом отдельном случае по‑разному.
|
|
|
А. Кубо (1956) и И. Базил (1959, 1963) добились прорастания на искусственных питательных средах пыльцы ряда тыквенных, злаков, сложноцветных, вересковых и других растений, чего до сих пор не удалось сделать другим исследователям. В пыльце и пыльцевых трубках многих покрытосеменных обнаружены различные пластические, минеральные, физиологически активные вещества, ферменты и витамины.
В настоящее время показано, что пестики ряда покрытосеменных содержат хемотропические вещества, способствующие привлечению пыльцевых трубок к зародышевому мешку, однако химический состав этих веществ не выяснен. X. Линскенс (1969) объясняет направленный рост пыльцевых трубок к зародышевому мешку положительным гидротропизмом.
Н.В. Цингер, Т.П. Петровская, Н.Н. Полунина и В.А. Поддубная‑Арнольди (1961) при помощи гистохимической методики исследовали локализацию и динамику накопления пластических, минеральных и физиологически активных веществ, а также ферментов и витаминов в пыльце и пыльцевых трубках многих покрытосеменных. Они показали, что кончик пыльцевой трубки по сравнению с остальной ее частью отличается наибольшей физиологической активностью. Некоторые исследователи, считая, что пыльца богаче витаминами и ферментами, чем другие органы растений, ставят вопрос об ее использовании в медицине (Л. Цедруп, 1954).
|
|
|
По физиологии оплодотворения особого внимания из работ советских ученых заслуживают труды Е.А. Бритикова (1951 и позднее), И.Н. Львовой (1950, 1953), И.М. Полякова (1950, 1955) и С.И. Лебедева (1949, 1953).
Применение цито‑ и гистохимических методик показало, что опыление вызывает подъем физиологической активности и приток большого количества пластических, физиологически активных веществ, ферментов и витаминов к растущим и развивающимся женским генеративным органам.
Многими учеными установлено, что в зависимости от возраста и химизма пестиков рост пыльцевых трубок протекает нормально, замедленно, ускоренно или останавливается. Успешному прорастанию пыльцы, росту пыльцевых трубок в тканях рыльца, столбика и завязи способствует наличие ауксинов в пестике. Поляков (1955) отметил, что наличие в тканях пестика веществ группы витамина B является одним из важных условий прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок. Совместно с А.И. Дмитриевой (1959) он предложил новый метод исследования процесса оплодотворения при помощи маркирования пыльцы радиоактивными изотопами.
По изучению избирательности оплодотворения, закономерностей и механизмов этого явления много сделано Поляковым с сотрудниками (1950–1959) и П.В. Михайловой (1962).
В обзоре по «Физиологии опыления и оплодотворения растений» Бритиков (1957) показал, что обоюдная разнокачественность мужского и женского гаметофитов так же, как и различия в характере обмена веществ в разных частях пестика, способствует осуществлению взаимной избирательности в процессе оплодотворения.
П.М. Жуковский (1948, 1949) и С.И. Лебедев (1949, 1953) отметили важную роль каротиноидов в процессах спорогенеза и оплодотворения. Цингер и Поддубная‑Арнольди (1956), обнаружив большое количество жира в момент оплодотворения у некоторых орхидных, также пришли к выводу, что этот жир выполняет не только трофическую функцию, но и является растворителем каротиноидов, играющих стимулирующую роль при оплодотворении.
Гистохимическая методика применяется теперь не только для исследования тапетума пыльника, пыльцы, пыльцевых трубок и оплодотворения, но и для исследования семяпочек, зародышевого мешка, зародыша, эндосперма, семени и проростков, что способствует познанию их физиологических и биохимических особенностей. В этом отношении в Советском Союзе больше всего сделано Цингер (1958), которая изучила физиологию семяпочек, семян и плодов некоторых покрытосеменных растений. Совместно с Н.В. Цингер Т.П. Петровская, Н.Н. Полунина, Т.С. Кантор и В.А. Поддубная‑Арнольди (1961) провели гистохимическое исследование локализации и динамики накопления некоторых пластических, физиологически активных веществ и ферментов у отдельных представителей орхидных, бобовых, льновых и сложноцветных на разных фазах развития их генеративных органов.
Наряду с использованием цито‑ и гистохимических методик, способствующих пониманию физиологии и биохимии эмбриональных процессов, в последнее время начинают применять микрокиносъемку.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 131; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!