Аналитическая и экспериментальная эмбриология
Эмбриология последней четверти XIX в. характеризуется появлением новых проблем. Описательная эмбриология предшествующего периода была в состоянии ответить на вопрос «как» – проследить, иногда вдаваясь в очень тонкие детали, последовательность изменений отдельных частей и органов развивающегося зародыша. Сравнительно‑описательный метод использовался, кроме того, для выяснения филогенетических отношений. Однако такой путь исследования не давал возможности ответить на вопрос «почему», т. е. выяснить условия и вскрыть причины отдельных процессов, из которых складывается сложная картина эмбрионального развития. Здесь нужны были другие методы – описательно‑аналитический и, особенно, экспериментальный.
Путь анализа и эксперимента, приводящий к расчленению сложных явлений на составляющие их частные процессы, давно уже завоевал права гражданства в науках о неорганической природе – физике и химии, а среди биологических наук – в физиологии. В науке о наследственности – генетике – этот путь был намечен в исследованиях Г. Менделя. Для изучения индивидуального развития, в котором особенно отчетливо обнаруживается гармоничная целостность организма, аналитический и экспериментальный методы первоначально казались неприменимыми. Считалось, что расчленение морфологического целого на составляющие его компоненты должно привести к исчезновению самого существенного, чем характеризуются живые организмы в отличие от тел неживой природы.
|
|
|
Эти скептические и совершенно лишенные основания соображения высказывались до недавнего времени даже тогда, когда на путях аналитического и экспериментального изучения эмбрионального и постэмбрионального развития были достигнуты существенные успехи, когда этими методами удалось выяснить новые, ранее неизвестные стороны формообразовательных процессов в онтогенезе. Попытки теоретического обобщения полученных таким образом результатов действительно натолкнулись на трудности, которые не удавалось преодолеть на том методологическом уровне науки об индивидуальном развитии, на котором исследователям представлялся выбор лишь между преформистским механистическим и эпигенетическим виталистическим взглядами на живую природу.
«Органообразующие участки зародыша».
В 1874 г. вышла небольшая книга немецкого анатома и эмбриолога В. Гиса «Форма нашего тела и физиологическая проблема ее возникновения». Появлением этой книги датируется начало аналитического направления в эмбриологии. Гис утверждал, что топография органов позднего зародыша и развившегося из него сформированного организма является следствием закономерного расположения зачатков этих органов на ранних эмбриональных стадиях.
|
|
|
Вильгельм Гис. 1831–1904.
Имея в виду зародышевый диск куриного зародыша, Гис писал: «С одной стороны, каждая тонка в эмбриональной области зародышевого диска должна соответствовать будущему органу или части органа, и, с другой стороны, каждый орган, возникающий из зародышевого диска, имеет предобразованную закладку в каком‑либо пространственно определимом участке плоского диска… Материал для закладки существует уже в плоском зародышевом диске, но морфологически он не отчленен и потому как таковой непосредственно не обнаруживается. На пути ретроспективного прослеживания мы должны прийти к тому, чтобы и в периоде, когда морфологическое расчленение неполно или когда его нет совсем пространственно определить место каждой закладки; желая быть последовательными, мы должны распространить это определение и на только что оплодотворенное яйцо. Принцип, согласно которому зародышевый диск содержит предобразованные в распластанном виде закладки органов… я называю принципом органообразующих участков зародыша… Все закладки, имеющиеся в зародышевом диске, растут, но их рост происходит без соответствия с первоначальным отношением размеров; одни растут быстрее, другие медленнее, одни перестают расти раньше, другие позже, и в результате того, что каждая из них растет в меру присущего ей особого закона, будущие органы отличаются от первичных закладок не только по взаимному расположению, но и по относительной массе. Этот важный принцип мы называем принципом неравномерного роста»[104].
|
|
|
Сложные формообразовательные процессы Гис стремился объяснить неравномерным ростом, изгибаниями клеточных слоев зародыша, а в конечном счете сводил все эти изменения к игре механических сил. В сентябре 1867 г. А.О. Ковалевский в письме к И.И. Мечникову сообщал, что проездом из Парижа в Триест он был в Базеле у Гиса и видел его препараты. К теоретическим выводам Гиса Ковалевский отнесся с осторожностью: «Он (Гис) старается все процессы объяснить механически, и много весьма удачных выводов, но и увлечения также немало; у него введены даже формулы, сделаны модели из воску, и разные приспособления он объясняет при посредстве гуттаперчевых трубок и пластинок»[105].
Основное положение Гиса, основанное на аналитическом описании раннего эмбрионального развития, как следует из приведенной выше выдержки из его книги, сводится к представлению о преформированных в бластодерме органообразовательных участках. К этому же положению, хотя и не в столь категорической форме, пришли исследователи, использовавшие в эмбриологии принципиально новый метод – экспериментальный.
|
|
|
Каузально‑аналитический метод.
Возникновение этого нового направления в эмбриологии связано с исследованиями и теоретическими взглядами немецкого анатома и эмбриолога В. Ру. Ему принадлежит первая удачная попытка активного воздействия на ход эмбрионального развития, имевшая целью причинный анализ процессов формирования зародыша.
Вильгельм Ру. 1850–1924.
По мнению Ру, причины, управляющие индивидуальным развитием, не могут быть выяснены простым описанием; здесь необходимо «каузальное, следовательно, аналитическое мышление», которое, таким образом, объединяет декларированное Ру экспериментальное направление в учении о развитии индивидуума с аналитическими исследованиями, основывающимися на описательном методе, в частности, с исследованиями Гиса.
Применение экспериментального метода к изучению процессов индивидуального развития заключается в том, что сложная организованная система развивающегося организма и условия среды, необходимые для осуществления развития, расчленяются на отдельные компоненты; Ру назвал эти компоненты факторами, или причинами процесса развития. Такое расчленение позволяет, по мнению Ру, выяснить характер участия каждого из этих компонентов в развитии и в реализации определенного результата этого процесса. Выключение того или иного фактора из развивающейся системы посредством оперативного удаления какой‑либо ее части или искусственное устранение действия какого‑либо фактора окружающей среды позволяет выяснить зависимость направления развития от данного фактора. Обратный опыт – включение в систему ранее элиминированного внешнего или внутреннего фактора – дает возможность проверить результаты первого опыта. Ру считал, что при помощи подобных аналитических экспериментов можно установить различие между участвующими в развитии факторами и разделить их на две основные группы – определяющих, или детерминирующих, с одной, стороны, и реализующих, или индифферентных, с другой.
«Детерминирующие» и «индифферентные» факторы развития.
Согласно представлениям Ру, детерминирующими факторами являются такие компоненты организма или окружающей его среды, от которых зависит направление развития, качественно‑специфические особенности его результата. В отличие от них, реализующие факторы необходимы лишь для обеспечения самого хода процессов развития, направление и исход которых от них не зависят.
В соответствии с этим, одна из важных задач науки, которую Ру назвал каузальной морфологией, или механикой развития, состоит, по его мысли, в выяснении локализации определяющего фактора. Если каузально‑аналитический эксперимент показывает, что фактор, от которого зависит направление развития всего зародыша или его части, локализован в самой живой системе (в развивающемся зародыше или определенной его части), следует говорить об автономном дифференцировании, или самодифференцировании. Если же, наоборот, обнаруживается, что детерминирующий фактор находится вне системы, т. е. во внешней по отношению ко всему зародышу среде (а по отношению к его части – или вне организма, или внутри него, но в другой его части), то такой случай следует называть зависимым дифференцированием.
Ру считал, что наряду с выяснением локализации определяющих факторов (внутри развивающейся системы или вне ее) в задачи механики развития входит установление времени начала действия фактора, длительности и интенсивности его действия, а также способов действия определяющих факторов на детерминируемый ими процесс развития. Ру видел задачу механики развития в обнаружении комплексных факторов индивидуального развития. Разложение их на простые факторы, идентичные тем, которые участвуют в явлениях неорганического мира, он считал преждевременным. По мнению Ру, сведения биологических закономерностей к законам физики и химии может рассматриваться как реальная, но отдаленная перспектива дальнейшей работы.
Материализм Ру имеет, таким образом, все признаки непоследовательного, механистического материализма. Логическим следствием такого хода мысли часто оказывались идеалистические представления о нематериальном целедеятельном принципе, который принимался за источник целостности сложного организма. Сам Ру против этой формы идеализма в биологии, получившей название неовитализма, решительно возражал. Он полемизировал с теоретиком неовитализма Г. Дришем и считал совершенно недопустимым введение в науку таких понятий, как энтелехия[106].
Основные положения механики развития, которые декларировал, применял в собственной научной работе и неустанно пропагандировал Ру в течение почти полустолетия, легли в основу длинного ряда экспериментальных исследований его современников.
Мозаичная теория развития.
Исследования, легшие в основу этой теории, открываются классическим опытом Ру на яйце лягушки. Желая выяснить вопрос, предопределено ли развитие частей зародыша в только что начавшем дробиться яйце, Ру разрушал нагретой иглой один из первых двух бластомеров. При этом он обнаружил, что бластомер, оставшийся неповрежденным, дает начало половинному зародышу с одним нервным валиком, зачатком глаза и слуховым пузырьком. Отсюда Ру сделал вывод, что в первых двух бластомерах преформированы правая и левая половины будущего зародыша.
Половинный зародыш, полученный разрушением одного из двух первых бластомеров лягушки (по В. Ру, 1881).
Основываясь на описанных опытах, Ру сформулировал так называемую «мозаичную теорию» развития. Он писал, что развивающаяся гаструла лягушки и формирующийся из нее зародыш, начиная со второго дробления – мозаичное образование, состоящее по крайней мере из четырех вертикальных, независимо развивающихся частей.
Сходные результаты одновременно и независимо от Ру получил бельгийский зоолог Л. Шабри на начальных стадиях дробления асцидии. Шабри пришел к заключению, что каждый бластомер содержит потенции определенных частей и что его разрушение оказывается невосполнимой утратой. Следовательно, различные части тела животного преформированы в различных участках яйца. Иными словами, данные Ру и Шабри служили как бы экспериментальным подтверждением положения Гиса об «органообразовательных участках», явившегося предшественником мозаичной теории эмбрионального развития.
Указанная теория созвучна представлениям А. Вейсмана о дифференцировании зародыша в результате неравнонаследственного деления ядра. Развивая свою умозрительную теорию наследственности, Вейсман предполагал, что гипотетические носители наследственных свойств (детерминанты) яйцевого ядра распределяются при каждом дроблении неравномерно, что и лежит в основе процессов дифференцирования зародыша.
Явление мозаичности в развитии было обнаружено различными авторами также в опытах с разделением первых бластомеров у развивающихся гребневиков (Г. Дриш и Т. Морган, Г. Циглер, Н. Ятсу) и моллюсков (Г. Кремптон и Э. Вильсон, Э. Конклин). Впрочем, довольно скоро выяснилось, что этот вывод во многих отношениях неверен. Прежде всего сам Ру убедился, что в ряде случаев при разрушении одного бластомера образуется не только хорошо сформированная половина зародыша, но и в различной степени другая его половина. Это явление Ру назвал «постгенерацией». Оно противоречило представлению, согласно которому в правом бластомере заложены материалы только для правой, а в левом – только для левой половины тела.
«Мозаичные» и «регуляционные» яйца.
Еще более противоречили этому представлению результаты опытов с отделением друг от друга первых бластомеров у кишечнополостных, немертин, ланцетника и амфибий. Бластомеры яйца морского ежа, помещенного в морскую воду, лишенную солей кальция, при легком встряхивании разделяются и сохраняют способность развиваться дальше. В опытах такого рода Г. Дриш (1891) показал, что при делении яиц на стадии двух или четырех бластомеров из каждого бластомера образуется целый зародыш, размеры которого соответственно в два или в четыре раза меньше, чем у нормального. Вильсон получил тот же результат на яйцах ланцетника, а Р. Зойа (1895) в опытах на яйцах медуз установил, что целые зародыши получаются при изоляции бластомеров даже на 16‑клеточной стадии. А. Герличка (1896) и Г. Шпеман (1901–1903) разделяли два первых бластомера у тритона волосяной петлей и получали в ряде случаев из каждого бластомера целый жизнеспособный зародыш. Если перетяжка не полностью отделяла бластомеры друг от друга, развивались сращенные и в различной степени обособленные двойниковые уроды.
Одним из важных следствий опытов Шпемана было опровержение гипотезы Вейсмана о неравнонаследственном делении при дроблении яйца как источнике дифференцирования. Шпеман накладывал волосяную петлю, не затягивая ее, на оплодотворенное, но еще не начавшее дробиться яйцо тритона так, чтобы яйцевое ядро оказывалось в одной половине получившейся гантелеобразной фигуры. В результате дробилась только та часть яйца, в которой находилось ядро. После нескольких дроблений лигатура расслаблялась, и это давало возможность одному из ядер проскользнуть в недробившуюся половину яйца. Лигатура затягивалась снова, и каждая половина яйца продолжала развиваться самостоятельно. Несмотря на то, что в половине яйца, начавшей дробиться раньше, оказывались, например, 7/8 материала первоначального яйцевого ядра, а в другой половине – только 1/8, из обеих половин яйца развивались полноценные зародыши.
Опыт Шпемана.
а – наложение волосяной петли на оплодотворенное яйцо тритона; б – результат разделения яйца в медианной плоскости – двойниковые зародыши; в – результат разделения яйца во фронтальной плоскости: зародыш и недифференцированный «брюшной кусок».
Из сопоставления мозаичного раннего развития аспидий и моллюсков с регуляционным развитием медуз, ланцетника и амфибий первоначально был сделан вывод, что одни животные характеризуются мозаичными, а другие – регуляционными яйцами. Однако на многих объектах, прежде всего на яйцах морского ежа (Т. Бовери, 1901), удалось показать, что развитие первоначально имеет «регуляционный» характер, а затем делается «мозаичным». В течение первых двух дроблений составные части протоплазмы яйца, именно слои, пересекаемые под прямым углом вертикальной осью яйца, распределяются между четырьмя бластомерами поровну, при изоляции этих бластомеров каждый из них, естественно, может дать начало целому зародышу. В результате третьего дробления из образовавшихся восьми бластомеров верхняя четверка получает одни протоплазменные материалы, а нижняя – другие; поэтому при изоляции бластомеров на 8‑клеточной стадии каждый из них уже не в состоянии образовать целый, обладающий всеми частями организм.
Проблемы формообразования в индивидуальном развитии сделались ареной столкновения механистического и виталистического взгляда на живую природу.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 203; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!