Функции промежуточного мозга и ретикулярной формации.
В XX в. было раскрыто функциональное значение центров промежуточного мозга и ретикулярной формации мозгового ствола.
И.П. Карплюс и А. Крейдль (1905 и позднее) обнаружили, что электрическое раздражение стенок третьего мозгового желудочка вызывает изменение ряда вегетативных функций: повышение артериального давления, учащение сердечной деятельности, расширение зрачков, потоотделение. В дальнейшем было показано, что ядра гипоталамуса регулируют многие вегетативные функции, а также температуру тела, водный, жировой и углеводный обмен. Начиная с 1928 г. швейцарский физиолог В.Р. Гесс для изучения функций гипоталамической области стал применять в опытах на кошках электрическое раздражение вживленными на длительный срок электродами. Он наблюдал, что раздражение определенных участков промежуточного мозга вызывает у животных состояние, не отличающееся от естественного сна. Эксперименты привели Гесса[30] к заключению о существовании в промежуточном мозгу центра сна.
Фундаментальным открытием явилось выяснение функций ретикулярной формации ствола мозга. Это образование, представляющее собой сеть отростков нервных клеток, впервые было описано О. Дейтерсом в 1895 г., его морфологические особенности были изучены в конце прошлого и в начале текущего столетий. Функциональное же значение этой формации было выяснено лишь в 40‑х годах нашего столетия Г. Мегуном, Р. Райнисом, Дж. Моруцци, а в СССР в лаборатории П.К. Анохина благодаря сочетанию точно локализованного электрического раздражения или разрушения определенных пунктов мозгового ствола с электрофизиологической регистрацией активности разных отделов центральной нервной системы. Этот путь исследования стал возможным в связи с применением стереотаксической методики, основанной на данных о пространственном положении ядер и путей в головном мозгу, выраженном в трехкоординатной системе. Принцип такой методики был впервые предложен Д.Н. Зерновым в 1889 г., затем В. Хорслеем и Г. Кларком (1906–1908) и введен в практику С. Ренсоном (1932).
|
|
|
Исследованиями функций ретикулярной формации выявлено ее значение в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы. Установлено, что раздражение определенных участков ретикулярной формации, получивших название активирующей системы, вызывает пробуждение спящего животного и появление характерных для бодрствующего состояния изменений электроэнцефалограммы (реакция активации, или десинхронизации). Напротив, раздражение неспецифических ядер таламуса вызывает синхронизацию ритмов электрических колебаний в коре мозга, подобную наблюдаемой при наступлении сна.
|
|
|
Физиология органов чувств.
Исследования по физиологии органов чувств в первой половине XX в. проводились преимущественно в двух направлениях: психофизиологическом, состоявшем в словесном отчете испытуемого об ощущениях, возникающих у него под влиянием различных световых, звуковых, химических, тепловых или механических раздражений; физиологическом и электрофизиологическом, при которых об эффектах раздражения органов чувств судят по рефлекторным реакциям или по импульсам, регистрируемым в афферентных нервах, отходящих от тех или иных рецепторов. Объективные физиологические (главным образом электрофизиологические) методы стали в настоящее время доминирующими в физиологии органов чувств и в значительной мере вытеснили способы исследования, основанные на интерспективном отчете.
Одним из способов физиологического исследования органов чувств, разработанных в XX столетии, является выработка условных рефлексов и дифференцировок на различные световые, звуковые, химические или механические раздражения. Такой метод применяется для определения чувствительности органов чувств, пределов различения воспринимаемых раздражений и локализации сенсорных центров в центральной нервной системе. Он позволяет изучать функции не отдельно взятого рецептора, а всего анализатора. Этим термином И.П. Павлов обозначил совокупность образований, участвующих в восприятии раздражений и проведении возбуждений. Рецептор, по Павлову, – это периферический отдел анализатора; афферентные нейроны и проводящие пути – проводниковый отдел анализатора; участки коры больших полушарий, к которым поступает возбуждение от рецепторов, – центральный конец анализатора.
|
|
|
Электрофизиологические исследования рецепторов проводились уже в начале XX в., но в широких масштабах стали практиковаться лишь со второй половины 20‑х годов после ставших классическими работ Э.Д. Эдриана (Нобелевская премия, 1932) и его сотрудников. Электрофизиологическими исследованиями установлен ряд явлений, общих для всех или многих рецепторов. Так, при исследовании электрических явлений в рецепторах разной модальности обнаружено возникновение при раздражении рецепторного, или генераторного, потенциала. Этот потенциал, развившись в рецепторе, вызывает импульсы, распространяющиеся по афферентному нервному волокну, иннервирующему рецептор. Эдрианом было показано, что при усилении раздражения, действующего на рецепторы, учащаются импульсы, поступающие в центральную нервную систему. Общим почти для всех органов чувств является феномен адаптации рецепторов к длительно действующему раздражению… Адаптацию зрительного, слухового и вкусового аппаратов на основании экспериментальных исследований людей в 1913–1920 гг. проанализировал П.П. Лазарев с позиции развитой им ионной теории возбуждений (см. главу 12). При этом было дано математическое выражение наблюдавшихся закономерностей. Эдриан для этих же целей использовал в конце 20‑х годов электрофизиологическую методику. Он обнаружил, что при длительно действующем раздражении рецепторов происходит урежение импульсов, проходящих по афферентному нерву.
|
|
|
Много новых фактов было установлено при исследовании зрительного аппарата. Подробно проанализирована электроретинограмма, впервые зарегистрированная в 1903 г. Ф. Готчем. В 1914 и 1921 гг. Ф.И. Фрёлих описал рецепторный потенциал в глазу моллюска. Г. Хартлайн[31](1938) обнаружил, что в некоторых волокнах зрительного нерва импульсы возникают только при включении света, в других – при выключении его, в третьих – и при включении, и при выключении. На этом основании был сделан вывод о наличии трех групп фоторецепторов, по‑разному реагирующих на световое раздражение. Исходя из представлений о химической кинетике реакции разложения зрительного пурпура, открытого в 1878 г. В. Кюне, П.П. Лазарев разработал фотохимическую теорию световой и темновой адаптации глаза при периферическом зрении.
В 1935–1936 гг. Г. Уолд изучил химические превращения зрительного пурпура (родопсина) и показал, что он представляет собой соединение производного витамина А – ретинена – с белком опсином.
Зрительную адаптацию у человека в 30‑х годах обстоятельно исследовал С.В. Кравков, выявивший влияние на нее различных раздражений. Одновременно С.И. Вавилов развил квантовую теорию световосприятия и установил, что для светоощущения у человека достаточно действия на фоторецепторы нескольких квантов света.
Обширные материалы были получены при электрофизиологическом исследовании слуховой рецепции. Сенсационный характер имело открытие Е.Г. Уивером и К.У. Бреем в 1930 г. микрофонного эффекта улитки. Этот феномен был обнаружен при отведении к усилителю и громкоговорителю электрических потенциалов от внутреннего уха кошки. При звуковом раздражении уха животного громкоговоритель, расположенный в другом помещении, точно воспроизводит произнесенную экспериментатором фразу или музыкальную мелодию. Оказалось, что рецепторный аппарат внутреннего уха функционирует подобно микрофону, трансформирующему звуковые колебания в электрические, которые громкоговоритель в свою очередь преобразует в звуковые.
Г. Девис в 30‑х годах изучил электрические потенциалы в разных частях слухового аппарата, в частности в слуховом нерве. Девис, а затем Г. Бекеши (Нобелевская премия, 1961) подвергли, пользуясь электрофизиологической методикой, экспериментальной проверке резонаторную теорию слуха, созданную Г. Гельмгольцем. Такую же проверку этой теории предпринял ранее Л.А. Андреев (1924–1925) в лаборатории И.П. Павлова, пользуясь методом условных рефлексов. В итоге было подтверждено основное положение теории Гельмгольца о пространственном разделении участков улитки, воспринимающих тоны разной высоты.
Большое внимание нейрофизиологов привлекли исследования Р. Гранита, открывшего в 1945 г. специальный механизм регуляции (гамма‑афферентные волокна) состояния проприорецепторов скелетных мышц (мышечных веретен). Многое было сделано в изучении механизмов боли – проблеме, столь важной для медицинской практики. Была подробно изучена роль механо‑ и хеморецепторов во внутренних органах (К. Гейманс, В.Н. Черниговский и др.).
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 135; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!