Оформление физиологии растении в самостоятельную науку
Благодаря внедрению эксперимента в изучение жизни растений к середине XIX в. были выработаны основные приемы количественного учета газового обмена растения, выяснены значение листьев и корней, как органов питания, необходимость для поддержания жизни растений минеральных и азотсодержащих соединений, наличие дыхания, сходного с дыханием животных; положено начало разработки правильного объяснения поглощения, передвижения и выделения воды и растворенных веществ клетками растительных тканей, изучения ростовых движений и других процессов жизнедеятельности растений. Все это сделало возможным окончательное оформление физиологии растений во второй половине XIX в. в самостоятельную науку.
Интенсивное развитие фитофизиологии в этот период и выделение ее из ботаники было обусловлено рядом причин и прежде всего запросами сельского хозяйства. Быстрый рост городского населения и переход к товарному производству в период капитализма требовали интенсификации сельского хозяйства; назрела необходимость использования в этих целях специальных научных знаний не только по общему земледелию, почвоведению и агрономической химии, но и по физиологии растений. Знание основ питания, размножения, распространения и приспособления растений к неблагоприятным условиям и других жизненных процессов стало настоятельной потребностью сельскохозяйственной практики.
|
|
|
Формированию физиологии растений в самостоятельную науку в большой степени способствовали успехи физики и химии. Первоначально фитофизиологи стремились раскрыть сложные законы жизни растений лишь путем сведения их к более простым уже изученным физико‑химическим процессам.
Развитие эксперимента в биологии расширяло сферу исследований процессов жизнедеятельности растений и вызывало появление новых. Дисциплин – физической, биологической и агрономической химии, в свою очередь способствовавших превращению физиологии растений в самостоятельную науку. Использование новейших физических и химических методов исследования имело существенное значение для успешного решения таких проблем, как оптические свойства растительных пигментов, осмотические явления, транспирация, воздушное и минеральное питание, рост и движение растений.
Продукты и схемы процесса фотосинтеза.
Особенно успешной была разработка ряда вопросов, связанных с воздушным питанием растений. Значительный вклад в изучение углеродного питания растений в процессе фотосинтеза был сделан Ю. Саксом, широко использовавшим экспериментальный метод для изучения различных проблем физиологии растений.
|
|
|
Юлиус Сакс. 1832–1897.
Сакс настойчиво и последовательно проводил мысль о необходимости изучения не только результатов тех или иных процессов в растениях, но их назначения и причин.
Для исследования воздушного питания растений Сакс использовал метод водных культур и убедительно показал, что растения, выращенные на питательных растворах, лишенных углеродных соединений, успешно синтезировали органические вещества, черпая углерод из воздуха. Этот процесс усвоения растением углекислого газа атмосферы под воздействием солнечного света он назвал ассимиляцией и одним из первых в начале 60‑х годов провел изучение продуктов этой ассимиляции. Посредством разработанного им метода йодной пробы (или «реакции Сакса») он наглядно показал, что первым продуктом ассимиляции углерода является крахмал, накапливающийся в зеленых пластидах высших растений. Аналогичное явление при помощи того же метода наблюдал в 1866 г. А.С. Фаминцын у зеленых водорослей. Этот крахмал Сакс назвал первичным в отличие от вторичного крахмала, откладывающегося в растении в виде запасного вещества.
В дальнейшем уточнением вопроса о первичном продукте ассимиляции занимались многие исследователи. Шимпер (1875), например, полагал, что таким продуктом является глюкоза, а Бем (1883) и А. Мейер (1885, 1888) – фруктоза, или фруктовый сахар. В 1887 г. ученик Фаминцына В. Храповицкий показал, что в процессе фотосинтеза в пластидах листа образуется не только крахмал, но и белковые вещества, а В.В. Сапожников (1889, 1894) доказал правильность этого положения количественными методами. Однако должным образом эти работы были оценены лишь спустя более полувека. Исследования же Винклера (1892), Г. Брауна и Д. Мориса (1893) на многие десятилетия утвердили в науке представление, что сахар является исходным продуктом всех метаболических изменений, происходящих в зеленых листьях: будучи первичным продуктом ассимиляции углерода, он выполняет роль временного запасного вещества в хлоропластах. При высокой концентрации сахар полимеризуется в крахмал, а при передвижении по растению последний гидролизуется на глюкозу и фруктозу.
|
|
|
Андрей Сергеевич Фаминцын. 1835–1918.
Более простые продукты фотосинтеза обнаружить не удавалось, поэтому предположения о составе веществ, образующихся на первых этапах ассимиляции двуокиси углерода и воды, носили сугубо гипотетический характер. К числу таковых относится формальдегидная гипотеза А. Байера (1870), согласно которой первым продуктом фотосинтеза, возникающим при взаимодействии воды и углекислого газа, является формальдегид. Несмотря на более чем полувековой успех у широкого круга ученых, ее несостоятельность была полностью доказана в 40‑х годах XX в. Исходя из этой гипотезы, Байер построил в 1870 г. первую схему механизма фотосинтеза. В следующем году схема была существенно дополнена К.А. Тимирязевым, который ввел в нее в качестве одного из действенных компонентов хлорофилл. «Рабочая гипотеза» Тимирязева, как называл ее сам автор, была единственной на протяжении четверти века, хотя многие зарубежные ученые склонны были видеть в ней лишь повторение схемы Байера, что не соответствует действительности.
|
|
|
Климент Аркадьевич Тимирязев. 1843–1920.
В 1896 г. А.Н. Бах предложил схему фотосинтеза, в которой процесс ассимиляции углекислоты рассматривался не как результат отщепления кислорода от молекулы углекислоты, а как сопряженный окислительно‑восстановительный процесс, происходящий за счет водорода и гидроксила воды. Таким образом, Бах утверждал водное происхождение фотосинтетического кислорода, следовательно, в его схеме получили отражение непризнанные широким кругом ученых предположения Ю. Либиха (1843), А.И. Ходнева (1847), Ж. Буссенго (1858), М. Бертло (1864) и других о выделении кислорода при фотосинтезе за счет воды, а не углекислого газа, предположения, которым суждено было ждать своего окончательного подтверждения целый век. Недостаток схемы Баха состоял в том, что в ней не получила никакого отражения роль хлорофилла в процессе фотосинтеза.
Пигменты растений.
Между тем во второй половине XIX в. исследователи уже не сомневались в тесной зависимости фотосинтеза от зеленого пигмента растений, а поэтому исследования хлорофилла стали проводиться значительно шире, что привело к существенному изменению представлений о пигментном составе листовой вытяжки. Было доказано, что получаемая из листьев зеленая вытяжка содержит не один пигмент. В 1860 г. французский химик Э. Фреми разделил ее на две части – голубовато‑зеленую и желтую. Первую часть он считал истинным хлорофиллом, а вторую – ксантофиллом. В 1864 г. английский физик Д.Г. Стокс в свою очередь показал, что хлорофилловая вытяжка зеленых растений представляет собой смесь не двух, а четырех пигментов – двух зеленых и двух желтых. Такие же данные позднее получил англичанин Г.К. Сорби (1878), но их наблюдения не были должным образом оценены современниками. Выводы Стокса и Сорби о существовании в хлорофилловой вытяжке двух желтых пигментов подтвердились исследованиями А. Арно, который в 1885–1887 гг. обнаружил в листьях желтый пигмент со свойствами, соответствующими свойствам уже известного пигмента корней моркови – каротина. К концу века Г. Молиш (1894–1896) извлек из водорослей ранее неизвестные пигменты – фикоциан и фикоэритрин. В 1882 г. И.П. Бородин получил твердый кристаллический хлорофилл, изучением которого в дальнейшем занимались русские исследователи Н.А. Монтеверде (1890, 1893) и М.С. Цвет (1901).
Широкое распространение получили исследования оптических свойств хлорофилла, начатые в 1852 г. Стоксом. Этому способствовал открытый в 1859 г. Г.Р. Кирхгофом и Р.В. Бунзеном метод спектрального анализа, успешно использованный для изучения хлорофилла и его производных Тимирязевым (1869, 1871). Объектом изучения оптических свойств стали все растительные пигменты. Это позволило окончательно доказать неоднородность состава листовой вытяжки и изучить ее компоненты.
Тимирязев же первый связал изучение роли света в процессе фотосинтеза с изучением оптических свойств хлорофилла. При этом он показал преимущества применения спектрального анализа по сравнению с методом цветных фильтров при изучении не только пигментов растений, но и происходящих в них физиологических процессов. Тимирязев опроверг господствовавшее до 70‑х годов представление об определяющей роли в фотосинтезе желтых лучей спектра. Если Сакс (1964) объяснял высокую интенсивность разложения углекислоты в желтой части спектра ее максимальной яркостью, то Тимирязев (1869, 1871, 1875) доказал, что максимум фотосинтеза соответствует не световой, а температурной напряженности, с которой в то время связывали энергетическую способность лучей. При этом он вскрыл, что причина ошибочности выводов предшественников – несовершенство их методики. Тимирязев (1871), Е. Ломмель (1871) и Н. Мюллер (1872) обнаружили максимум поглощения не только в красных, но и в синих лучах спектра и высказали мысль о более полном использовании при фотосинтезе именно тех лучей, которые поглощаются хлорофиллом.
Первый микроспектроскоп К.А. Тимирязева. 1871.
В 1881 г. Энгельман посредством разработанного им бактериального метода экспериментально доказал существование второго максимума фотосинтеза в сине‑фиолетовой части спектра. В 1871 г. Тимирязев высказал предположение об окислительно‑восстановительном характере превращений хлорофилла при фотосинтезе. Опираясь на открытие Г. Фогелем (1873) хроматических сенсибилизаторов, он в 1875–1885 гг. развил представление о хлорофилле как химическом и физическом сенсибилизаторе, доказав затем (1885–1886) экспериментально способность хлорофилла претерпевать химические превращения, характерные для сенсибилизаторов фотохимических процессов.
Основываясь на химических и оптических исследованиях хлорофилла и гемоглобина и их производных, Э. Шунк и Л. Мархлевский (1897) высказали некоторые доводы в пользу химической близости состава пигментов крови и листьев, которую предугадывал еще в 1871 г. Тимирязев. На основании этих доводов и собственных исследований М. Ненцкий в том же 1897 г. развил представление о генетической связи хлорофилла и гемоглобина, а в 1900–1902 гг. экспериментально доказал, что основой молекул обоих пигментов являются гомологи пиррола.
Предметом многочисленных исследований был вопрос об условиях образования хлорофилла. Сакс (1859) отметил, что при умеренной освещенности распад и восстановление пигмента идут непрерывно, а Фаминцын (1866) установил, что этот синтез возможен и при искусственном освещении. Ряд исследований показал, что на биосинтез хлорофилла оказывает влияние температура, наличие в клетках кислорода и сахара. Многие эксперименты и наблюдения свидетельствовали и о том, что для нормального зеленения растений необходимы соединения, содержащие железо; их отсутствие в источниках питания вызывало у растений хлороз – развитие бесхлорофильных листьев, неспособных к фотосинтезу. Природа же хлороза в XIX в. не была раскрыта. Ученые неправильно полагали, что железо необходимо растению потому, что оно входит в состав хлорофилла так же, как в гемоглобин крови. Роль железа при синтезе зеленого пигмента была выяснена лишь в следующем столетии.
О существовании исходного бесцветного предшественника хлорофилла высказывались Бем (1859), Сакс (1862), Прингсгейм (1874) и Визнер (1877), но первые опыты по его выявлению и изучению спектральных свойств протофиллина предпринял Тимирязев в 1885–1889 гг. Другой русский физиолог Н.А. Монтеверде, продолживший исследование предшественника хлорофилла, – назвал его протохлорофиллом.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 195; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!