Основные итоги эмбриологических исследований в первой половине XIX века.
Исследования эмбриологов рассматриваемого периода сделались источником обобщений, оказавших существенное влияние на развитие различных областей биологии в последующее время. Первой половиной XIX в. датируется введение в эмбриологию сравнительного метода , позволившего не только сопоставить ход зародышевого развития представителей разных классов позвоночных, но и сравнить морфологические закономерности онтогенеза позвоночных и беспозвоночных. При этом были обнаружены как признаки различия в эмбриональном развитии животных разных типов и классов, подкреплявшие сложившиеся у сравнительных анатомов представления о типах организации, так и признаки сходства, наличие которых позволило сформулировать справедливую для всех многоклеточных животных теорию зародышевых листков. Эта теория, ставшая во второй половине XIX в. одной из основ теории Дарвина, выросла на базе топографической теории зародышевых листков, созданной в первой половине века.
Другим важным итогом изучения эмбрионального развития в рассматриваемом периоде было описание процессов дробления яйца, что имело большое значение для доказательства универсальности клеточной теории, распространенной тем самым с дифференцированных тканей взрослых организмов на яйцо и первые стадии эмбрионального развития.
Таким образом, в первой половине XIX в. были намечены связи первоначально изолированных областей биологии, в частности, эмбриологии с систематикой (учение о типах строения и развития), с ранним эволюционным учением (единство закономерностей эмбрионального развития различных животных) и цитологией (учением о клеточном строении животных о размножении клеток делением).
|
|
|
Изучение оплодотворения.
После того как К. Бэр открыл яйцо у млекопитающих (1827), окончательно сложилось представление о том, что именно яйцо является материальным началом образования зародыша в женском организме. В то же время вопрос о роли мужского начала в образовании зародыша по‑прежнему оставался спорным. Продолжало господствовать представление о том, что не сперматозоиды, а семенная жидкость несет оплодотворяющее начало. Сперматозоидам отводили второстепенную, вспомогательную роль в процессе оплодотворения, считая, что, они лишь, смешивают семенную жидкость и переносят ее к яйцу, хотя еще исследования Якоби, Спалланцани, Прево и Дюма убедительно показали непосредственное участие сперматозоидов в процессе оплодотворения.
К. Бэр в «Комментарии» к сочинению «Об образовании яйца млекопитающих и человека» (1828), подводя итоги изучению проблем зарождения животных, предвосхитил правильное понимание сущности процесса оплодотворения, правда, в форме натурфилософского обобщения. Он писал, что зародыш возникает в результате соединения между собой шара и линии, вещества и движения, понимая под шаром и веществом яйцо, а под линией и движением – сперматозоид. Поясняя это обобщение, Бэр писал, что сперматозоид, «победивший в неустанной борьбе», стремится к «соединению с яйцом».
|
|
|
Однако это правильное понимание содержания процесса оплодотворения не нашло признания, так как в то время не были установлены происхождение и природа сперматозоидов. Их все еще считали маленькими животными, паразитирующими в семенной жидкости, и отождествляли с инфузориями и другими микроскопическим организмами, обитающими в различных жидкостях. Также не был еще установлен факт проникновения сперматозоида внутрь яйца и соединения с ним. Спалланцани, ошибочно истолковав результаты своих исследований, тоже считал, что не сперматозоиды, а семенная жидкость оплодотворяет яйцо. Да и Бэр в «Истории развития животных» (т. 2, 1837), писал, что яйца оплодотворяют «не семенные зверьки, а жидкие или даже более тонкие части спермы».
Ладзаро Спалланцани. 1729–1799.
|
|
|
В последующие годы стали появляться одна за другой работы, посвященные изучению происхождения сперматозоидов. В 1838 г. Р. Вагнер опубликовал статью «Происхождение семенных зверьков у птиц», а Ф. Дюжарден – об изучении морфологии сперматозоидов тритона. В 1841 г. вышла работа М. Пельтье об образовании сперматозоидов в семеннике лягушки. В этих трудах подробно освещались процессы образования и развития сперматозоидов в половых железах амфибий и птиц, а также доказывалось, что сперматозоиды являются производными внутреннего слоя извитых канальцев семенников и образуются из округлых семенных телец (сперматогоний, по современной терминологии), заложенных в этом слое.
Обстоятельное исследование К. Лаллемана «Наблюдения над происхождением и способом развития сперматозоидов» (1841), проведенное на большом фактическом материале, выявило картину образования и развития сперматозоидов в семенниках различных видов животных – от моллюсков до человека. Автор пришел к выводу, что сперматозоиды, являясь продуктами жизнедеятельности организма, несут оплодотворяющее начало. В том же году Лаллеман в другой работе «Наблюдение над ролью сперматозоидов при зарождении» убедительно показал, что семенная жидкость не может оплодотворять яйцо и тем более передавать зародышу наследственные задатки отца. Он решительно утверждал, что зародыш может образоваться лишь в результате слияния яйца и сперматозоида. Наконец, в 1841 и 1847 гг. появились классические исследования А. Келликера, раскрывшие детальную картину сперматогенеза у животных различных классов. Результаты всех этих исследований послужили толчком к изучению роли сперматозоидов в процессе оплодотворения яйца.
|
|
|
В 1842 г. появилась монография Ф.А. Пуше «Положительная теория оплодотворения у млекопитающих», а в 1847 г. – его вторая обширная монография «Положительная теория спонтанной овуляции и оплодотворения млекопитающих и человека», в которых на основании обобщения результатов изучения оплодотворения у различных видов животных, проведенного многими учеными и самим автором, Пуше пришел к выводу, что сперматозоиды, проникнув в матку, а затем в яйцеводы, оплодотворяют яйца.
Вопреки представлению о том, что выделение яиц из фолликулов (овуляция) происходит у млекопитающих в результате полового акта, а оплодотворение яиц осуществляется непосредственно в яичниках проникшей в них семенной жидкостью, Пуше убедительно доказал, что овуляция у подавляющего большинства млекопитающих наступает спонтанно в периоды половой активности самок, независимо от полового акта и оплодотворения, которое происходит после выделения яиц и продвижения их по яйцеводам к матке. Это положение было установлено также исследованиями Рациборского и Коста, а затем Бишофа, который посвятил этому вопросу книгу «Доказательство независимых от оплодотворения периодических созреваний и выхода яиц у млекопитающих и человека, как первого условия их размножения» (1844). После длительной дискуссии правильность этого положения была окончательно подтверждена.
Однако и после этих исследований правильное представление о сущности процесса оплодотворения часто оспаривалось, так как еще не было окончательно доказано проникновение сперматозоидов в яйца. Напротив, многочисленные исследования Бишофа показывали, что сперматозоиды, накапливаясь в большом количестве в наружной прозрачной оболочке яйца, приходят контакт с его желчной оболочкой, не проникая внутрь яйца. Поэтому Келликер предположил, что сперматозоиды выделяют особое вещество, которое при контакте последних с желточной оболочкой оказывает на яйцо оплодотворяющее действие. Это положение получило дальнейшее развитие в трудах Бишофа (1847), который считал действие оплодотворяющего вещества сперматозоидов на яйцо каталитическим.
Созданная таким путем Келликером и Бишофом контактно‑каталитическая теория оплодотворения получила широкое распространение. Однако она вызывала существенные возражения, поскольку базировалась лишь па предположении о выделении сперматозоидами оплодотворяющего вещества, фактическое существование которого не было установлено. Эта теория не раскрывала также сущности процессов воздействия оплодотворяющего вещества на яйцо, а главное, она не объяснила, каким образом оно может передавать наследственные задатки самца образующемуся из яйца зародышу. Она находилась в явном противоречии с накапливавшимися в 40‑х годах данными о проникновении сперматозоидов в яйца различных видов животных. Еще в 1843 г. были опубликованы одно за другим сообщения Бэрри под названием «Сперматозоиды, наблюдаемые в яйцах млекопитающих» и «Сперматозоиды, вторично наблюдаемые в яйце». В более поздней работе (1850) этот автор описал свои наблюдения за процессом внедрения сперматозоида в яйцо кролика и утверждал, что после объединения мужского и женского зарождающего начала происходит дробление яйца на две части.
Дж. Ньюпорт на основании многочисленных и тщательно проведенных опытов в начале 50‑х годов XIX в. установил, что сперматозоиды после контакта с яйцом при активном движении хвоста в течение нескольких секунд проникают в него своей головкой, которая находится всегда под острым углом к оболочке яйца. Проникновение происходило в любом месте оболочки яйца. Тотчас после этого автор наблюдал разрушение структуры сперматозоида и его слияние с яйцом. Основываясь на полученных им результатах, Ньюпорт решительно возражал против контактно‑каталитической теории оплодотворения.
В монографии «О размножении аскарид» (1851–1852) X. Нельсон также описывал, что сперматозоиды при встрече в яйцеводе с яйцом прилипают к его оболочке по всей поверхности и постепенно внедряются в желток яйца. Здесь они набухают, становятся прозрачными и постепенно распадаются. Одновременно разрушается и зародышевой пузырек (ядро) яйца, после чего желток делится, и образуются две клетки.
В 1853 г. Ф. Кебер описал проникновение сперматозоидов в яйцо как сложный физиологический процесс взаимодействия мужской и женской половых клеток. По его наблюдениям, сперматозоид, проникнув в яйцо, сначала находится у края желтка, а затем, продвигаясь глубже, приближается к зародышевому пузырьку и распадается на большое число угловатых, неравных по величине зернышек.
Ученые того времени единодушно отмечали, что после проникновения сперматозоидов в яйцо их едва можно обнаружить под микроскопом. С еще большими трудностями они столкнулись при наблюдении процессов превращения сперматозоидов в яйце. Таким образом, точно проследить изменения в структуре яйца после проникновения в него сперматозоида не представлялось возможным. Дюма в 1827 г. справедливо писал, что при изучении процессов оплодотворения у животных оставался невыясненным важнейший вопрос – проникает ли сперматозоид в яйцо и какова его роль в процессе оплодотворения.
Трудности изучения сложных процессов оплодотворения привели к тому, что многие ученые начали сомневаться в правильности описанных наблюдений и отказывались признать новую теорию оплодотворения, основывавшуюся на фактах проникновения сперматозоидов в яйца и слияния с ними. В 50‑х годах появились даже публикации, в которых эти факты оспаривались. Многие считали, что при несовершенстве микроскопической техники Бэрри, Ньюпорт, Нельсон и другие исследователи, как писал в 1854 г. Бишоф, могли принять за сперматозоиды (с хвостом и без хвоста) какую‑нибудь структуру в результате неправильного отражения света, или же принять за сперматозоиды остатки эпителия. Т. Хесслинг в том же году утверждал, что описанные структурные образования в яйце не имеют никакого отношения к оплодотворению. Годом раньше О. Функе априорно утверждал, что проникновение сперматозоидов в яйцо вообще не представляется возможным, а поэтому его и нельзя доказать.
Однако даже Бишоф, опубликовавший в 1854 г. книгу под названием «Опровержение утверждений доктора Кебера, обнаружившего у моллюсков, и доктора Нельсона – у аскарид, проникновение сперматозоидов в яйцо», после тщательной проверки фактов в том же году выпустил другую книгу под названием: «Подтверждение наблюдений доктора Ньюпорта при исследовании лягушек и доктора Бэрри при исследовании кроликов о проникновении сперматозоидов в яйцо». По мнению Бишофа, не может быть никакого сомнения в том, что сперматозоиды действительно проникают в яйцо лягушки и кролика. Он отметил также, что Бэрри первый увидел сперматозоид в яйце и что ему принадлежит честь этого открытия.
В том же году появились новые монографии Ф. Кебера и Р. Вагнера, а затем в 1855 г. обстоятельное экспериментальное исследование Г. Мейснера. В них убедительно доказывалось проникновение сперматозоидов в яйца, описывались их последующие превращения и протекающие одновременно сложные изменения в структуре яиц, за которыми происходили последовательные дробления яйца.
Таким образом, в 50‑х годах прошлого столетия факт проникновения сперматозоидов в яйцо был окончательно доказан. Было также дано первоначальное описание картины превращений сперматозоидов и яиц при их соединении. Однако ввиду несовершенства микроскопической техники ученые того времени не могли всесторонне и достаточно детально изучить эти превращения и понять до конца сущность процесса оплодотворения. Очень важно, тем не менее, что они связывали процессы превращений, происходившие в сперматозоидах и яйцах при их слиянии, с оплодотворением и последующим дроблением яиц. Следовательно, уже в 50‑х годах ученые подошли к правильному пониманию процесса оплодотворения и подготовили почву для выдающихся открытий в этой области, которые были сделаны в последующие годы благодаря применению более совершенной микроскопической техники с ее методами фиксации и окраски исследуемого материала.
Глава 15
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 231; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!