Генами при анализирующем скрещивании
| Генотипы растений |
| № пар классов |
| Число растений |
| % растений |
Гаметы гибридов
| v' gl si |
| V r gl > | si - |
| V gl V gl | si si |
| 235 270 505 |
| 69,6 |
Некроссоверные
| v gl si |
v gl si
| V " gl | si |
| V gl V gl | si si |
| V gl | si |
| v+gl | si |
| V gl V gl | si sl+ |
| V gl | si |
| v+ gl | sT |
| V gl V gl1 | sl si |
От одинарного крое- vr gl si
| 62 60 122 |
| 2) |
синговера в пер- ----------------
| 16,8 |
вом участке
| От одинарного кроссинговера во втором участке |
| 40 |
| 3) |
| 12,1 |
| 48 |
| От двойного кроссинговера в первом и втором участках |
| 4) |
| 1,5 |
| 4 11 |
v gl ■ si
| v~ | r gl | ь si |
| V | gl | si + |
| V + | gl | si1 |
| V | gl'- | si |
v gl si
| 100 |
Итого 726
| Примечание. Вертикальн сом, указывают места перекресто |
ые линии, разделяющие значки хромс-в.
Так как частота кроссинговера есть функция расстояния между генами, расстояние между генами v и si должно быть равно сумме расстояний между генами v — gl и gl — si, т. е. 18,3+13,6 = 31,9%. Однако число одинарных кроссоверов между генами v — si составляет лишь 16,8+12,1=28,9% (2—3-я пары классов), т. е. меньше ожидаемого на 31,9 — 28,9 = 3,0%.
Такое расхождение как будто противоречит предыдущему опыту с генами у, w, bi у дрозофилы, где частота перекреста между крайними генами — у иЫ (4,7%) точно совпала с суммой частот перекреста между генами у—w (1,2%) и w—Ы
141
sr |
| 91* — t — |
| S/ si |
| 91 |
| -+ |
| zx |
| I sl + St - + — I si* |
| 9l + fft* -+ |
| I ^ *- |
| 91 9' У --------- 1 — N |
| t |
| v gi* si |
| 56. Рекомбинация сцепленных генов у кукурузы: / — некроссоверные хромосомы; 2 — кроссннговер между генами v и gl; 3 — кроссииговер между генами gl—sl; 4 — двойной кроссннговер между генами v—gl и gl—sl. |
(3,5% )• Но в том случае гены находились на близком расстоянии друг от друга, а в примере с кукурузой гены расположены на большом расстоянии.
Расхождение в подсчетах объясняется тем, что между далеко отстоящими генами может происходить двойной перекрест, который затрудняет оценку истинного расстояния между генами. Двойной кроссииговер нельзя учесть, если хромосома между генами v и si не маркирована третьим геном gl.
В случае происшедшего двойного обмена участками хромосом (рис. 56, 4) гены в и si останутся на своих местах и обмен между ними не будет обнаружен. При этом, чем дальше отстоят друг от друга в хромосоме эти гены, тем больше вероятность двойных перекрестов между ними. Процент рекомбинаций между двумя генами тем точнее отражает расстояние между ними, чем оно меньше, так как в случае малого расстояния уменьшается возможность двойных обменов. Поэтому кроссииговер между генами о и si (28,9%) без учета двойных кроссоверов оказывается меньше, чем сумма единиц кроссинговера между генами v и gl и между gl и si (31,9%). Для учета двойного кроссинговера необходимо иметь дополнительный маркер, т. е. ген, находящийся между двумя
изучаемыми генами. В рассмотренном примере таким маркером является ген gl. Определение расстояния от v до si осуществляют следующим образом: к сумме процентов одинарных кроссовер-ных классов (28,9%) прибавляют удвоенный процент двойных кроссоверов (1,5x2 = 3,0%). Удвоение процента двойных кроссоверов необходимо в связи с тем, что каждый двойной кроссииговер возникает благодаря двум независимым одинарным разрывам в двух точках. Таким образом, истинное расстояние между далеко отстоящими генами v и si составляет 28,9 + 3,0 = = 31,9%, что равняется сумме, полученной от сложения процентов перекреста в двух участках: между генами v — gl и gl — sl.
Интерференция. Установлено, что кроссииговер, происшедший в одном месте хромосомы, подавляет кроссииговер в близлежащих районах. Это явление носит название интерференции. При двойном перекресте интерференция проявляется особенно сильно в случае малых расстояний между генами. Разрывы хромосом оказываются зависимыми друг от друга. Степень этой зависимости определяется расстоянием между происходящими разрывами: по мере удаления от места разрыва возможность другого разрыва увеличивается.
Величина интерференции может быть измерена. Зная место и последовательность расположения генов в хромосоме, можно рассчитать теоретически ожидаемую частоту двойных перекрестов. Эффект интерференции измеряется отношением числа наблюдаемых двойных разрывов к числу возможных при допущении полной независимости каждого из разрывов.
Объясним это на рассмотренном ранее примере с кукурузой.
На основании измерения частоты перекреста было установлено,
v+ol+sl+
что в генотипе—-------- гены v и gl разделяются расстоянием
v gl si
18,3%, a gl и si—13,6%- Если разрывы на участках v — gl и gl — si происходят как независимые друг от друга события, то вероятность двойного кроссинговера между генами 5 и si должна быть равна произведению процентов кроссинговера на участках v — gl и gl — si, т. е.
JILL _13,6_ шо = 2 5%
100 100
Но в опыте получено всего 1,5% растений, возникших вследствие двойного кроссинговера. Наблюдаемый в опыте процент ниже ожидаемого, что и объясняется наличием интерференции.
Величину интерференции измеряют отношением наблюдаемого числа двойных перекрестов к теоретически ожидаемому. Это отношение в генетике называют величиной совпадения ил» коинциденцией и выражают в долях единицы или в процентах. В приведенном примере она равна 1,5:2,5, т. е. 0,6, или 60%.
142
143
Иа небольшом расстоянии, где имеет место влияние одного разрыва на другой, величина совпадения будет меньше 1. Но влияние интерференции распространяется лишь на определенное расстояние, а затем исчезает. В последнем случае коинци-денция равна 1, или 100%. Коинциденция в разных хромосомах и в разных участках одной и той же хромосомы различна. Особенности распределения генов в хромосомах, их строение, а также расположение центромеры влияют на частоту перекреста хромосом.
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНА
Определение группы сцепления. Если гены расположены в хромосоме линейно, а частота кроссинговера отражает расстояние между ними, то можно определить местоположение гена в хромосоме.
Прежде чем определить положение гена, т. е. его локализацию, необходимо определить, в какой хромосоме находится данный ген. Гены, находящиеся в одной хромосоме и наследующиеся сцепленно, составляют группу сцепления. Очевидно, что количество групп сцепления у каждого вида должно соответствовать гаплоидному набору хромосом.
К настоящему времени группы сцепления определены у наиболее изученных в генетическом отношении объектов, причем во всех этих случаях обнаружено полное соответствие числа групп сцепления гаплоидному числу хромосом (табл. 9).
Таблица 9
Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 271; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!