КЛАСС IV. ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA)

Голотурии, или морские кубышки, представляют класс иглокожих с сильно редуцированным скелетом и с билатеральной симметрией; по­следняя выражена сильнее, чем у неправильных морских ежей. Пяти-лучевая симметрия есть, но замаскирована билатеральным расположе­нием многих органов. Число видев голотурий достигает 600.

Строение и физиология. Тело голотурий вытянуто по направлению от орального к аборальному полюсу и более или менее червеобразно (рис. 535; см. рис. 538). Наиболее крупные из голотурий достигают 1 м длины. Многие бурого, грязно-белого или серого цвета, но имеются и ярко окрашенные виды. Животное ползает на одной из длинных сторон, которую можно назвать брюшной. На одном конце длинной оси лежит рот, окруженный венчиком щупалец, на другом — порошица. Сравнение с другими иглокожими показывает, что главная ось тела расположена у ползающей голотурии не вертикально, а горизонтально, так что ораль­ный полюс из нижнего становится у них передним, а аборальный из верхнего — задним. От переднего полюса к заднему тянется 5 амбула­кральных полосок, вдоль каждой из них сидит двойной ряд амбула­кральных ножек. Три амбулакральные полоски лежат на нижней стороне тела (тривиум), две — на верхней (бивиум). Нижняя сторона тела не­редко светлее верхней.

Кроме того, ножки трех нижних амбулакральных полосок хорошо развиты и снабжены присосками, на двух верхних полосках они обычно уменьшаются в размерах и лишены присосок. У некоторых голотурий все ножки вообще исчезают, соответственно эти формы выделяются в отряд Apoda (безногие).

В

Рис. 536. Скелетные тельца голотурий (из Клауса). А и Д — Holothuria; Б а. Г — Chiridota; В — Synapta

Рот окружен венчиком щупалец, имеющихся обыкновенно в числе, крат­ном 5 (часто их 10). У одних голоту­рий (отр. Aspidochirota) они простые, короткие, с бляшками на концах, у других (отр. Dendrochirota) — длин­ные, ветвистые, образующие на перед­нем конце животного целый куст (рис. 535). В щупальца заходят выросты кольцевого амбулакрального канала, снабженные при основании щупальца длинной ампулой. Этим доказывается,

543

 

что щупальца представляют собой видоизмененные амбулакральные ножки, приспособившиеся к захвату пищи. Голотурии с короткими щу­пальцами захватывают ими ил и песок с находящимися в них органиче­скими остатками. Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) распускают в воде свои щупальца и ловят пристающих к ним мелких животных.

В противоположность морским ежам скелет развит у голотурий сла­бее, чем у всех прочих Echinodermata. Вместо сплошного панциря в под­кожной соединительной ткани голотурий имеются лишь многочисленные микроскопические известковые тельца, порой очень изящной формы — в виде палочек, якорьков, продырявленных пластинок, колесиков и т. п. (рис. 536).

Вокруг глотки лежит известковое кольцо из 10 гораздо более круп­ных пластинок: 5 радиальных и 5 интеррадиальных. Кольцо залегает

24

глубоко под покровами и служит отчасти местом прикрепления мышц, частью же для защиты околоротового нервного кольца. Слабое развитие скелета ком­пенсируется усилением мускуль-2' ной системы стенок тела. У голо­турий под соединительнотканым слоем покровов находится преж­де всего сплошной слой кольце­вых мышц, а под ним, соответст­венно 5 радиусам, проходит 5 мощных продольных мышеч­ных лент (рис. 537). В перед--ней трети тела часть волокон этих лент отделяется от стенок тела, пересекает целом в косом направ­лении кпереди и по краям рта вновь прикрепляется изнутри к стенкам тела. Это мускулы-рет-ракторы, служащие для втягива­ния внутрь переднего конца тела. Под мышцами залегает обшир­ный целом, выстланный перитоне-альным эпителием.

Рис. 537. Вскрытая голотурия Cucurnaria. Разрез проведен по брюшной стороне (по Стрелкову) : 1 — отверстие, куда втянуты щупальца, 2 — ввер­ нутая внутрь стенка тела, 3 — мышцы, выдвигаю­щие щупальца наружу, 4 — ампулы амбулакраль­ных ножек, 5 — ампулы щупалец, в — продольная мышечная лента, 7 — мускул, втягивающий пе­редний конец тела со щупальцами, 8 — зоб, 9 — пищевод, 10 — кровеносный сосуд кишечника, // — брыжейка начального нисходящего колена кишеч­ника. 12 — «чудесная сеть» кровеносной системы, 13 — начальное нисходящее колено кишечника, 14 — правое водное легкое, /5 — клоака, 16 — кло­ ачное отверстие, /7 — концевой нисходящий отдел кишечника, 18 — его брыжейка, 19 — трубочки половой железы, 20 — половой проток, 21 — полн­ев пузырь, 22 — кольцевой канал амбулакраль­ной системы, 23 — окологлоточный скелет, 24 — стенка тела

Голотурии — донные ползаю­щие животные, иногда даже глу­боко зарывающиеся в илистый грунт, но семейство Pelagothurii-dae ведет планктонный образ жиз­ни и соответственно этому обнару­живает полное отсутствие скеле­та и амбулакральных ножек. Те­ло этих голотурий сильно укоро­чено и имеет вид снабженного по краю 13—14 выростами диска, ко­торый плавает ртом кверху.

Голотурии малоподвижны. Не­которые Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) месяцами и да­же, по-видимому, годами остают­ся на одном месте, питаясь при

544

 

помощи расправленных в воде щупалец. При раздражении голотурии втягивают переднюю часть тела со щупальцами, выталкивают воду из клоаки и сжимаются в плотный комок.

Пищеварительный канал в виде длинной цилиндрической трубки (рис. 537). Он образует в целоме петлю и состоит из нисходящего участ­ка, затем из заворачивающего кпереди восходящего и, наконец, из вто­рого нисходящего отдела, который достигает заднего полюса тела. Здесь кишечник расширяется, образуя довольно объемистую мускулистую клоаку, открывающуюся наружу клоакальным отверстием.

С клоакой у многих голотурий (Aspidochirota) связаны особые кювь-еровы органы, имеющие защитное значение. Это от 10 до 100 тонких, не особенно длинных железистых трубочек, на одном конце слепо замк­нутых, а другим концом впадающих в клоаку. При раздражении живот­ного кювьеровы органы выбрасываются через отверстия клоаки наружу, вытягиваются во много раз, образуя липкие белые нити, которые облеп­ляют прикоснувшийся к голотурии предмет.

Органы дыхания. С клоакой у голотурий (кроме безногих Apoda) связаны особые органы дыхания, водяные легкие. Это два больших тонкостенных и сильно разветвленных мешка, лежащих в полости тела направо и налево от кишечника (рис. 537). Задние концы легких сли­ваются и открываются в клоаку. На живых голотуриях легко наблюдать, как они через правильные интервалы то втягивают в клоаку струю мор­ской воды, то с силой выпрыскивают воду обратно. Вода из клоаки по­ступает в легкие, а кислород диффундирует через их тонкие стенки в полость тела.

Выделение. Побочную функцию водяных легких составляет выделе­ние. Через их тонкие стенки выходят из тела амебоциты, нагруженные конечными продуктами обмена веществ. Следовательно, выделение носит у голотурий такой же диффузный характер, как и у прочих иглокожих, и специальные выделительные органы отсутствуют.

Интересные приспособления выделительного значения имеются лишь у безногих голотурий. Вдоль кишечного мезентерия перитонеальный эпи­телий образует у них ряд из нескольких десятков довольно крупных мерцательных вороночек, слепо замкнутых у своего основания. При инъ­екции туши в полость тела можно наблюдать, как вороночки заполня­ются множеством полостных амебоцитов, нагрузившихся зернами туши. Амебоциты не выводятся через воронки, но склеиваются слизистым вы­делением их в так называемые «бурые тела», которые выталкиваются из вороночек в полость тела. Таким образом, воронки служат главным об­разом как бы для концентрации накопляющихся в теле экскретов, напо­миная в этом отношении «урночки» кл. Sipunculida (с. 287).

Амбулакральная система состоит, как всегда, из кольцевого амбула­крального канала, который лежит непосредственно позади окологлоточ­ного известково.го кольца и дает от себя пять радиальных каналов. Каналы направляются сначала вдоль глотки вперед и посылают от себя продолжения в околоротовые щупальца, а затем поворачивают назад, проходя вдоль амбулакральных полосок. Они залегают между кольцевы­ми мышцами и продольными мышечными лентами.

От радиальных каналов отходят боковые веточки с ампулами к амбулакральным ножкам.

Кольцевой амбулакральный канал снабжен придатками двоякого рода: каменистым каналом и полиевыми пузырями. Каменистых каналов один или несколько. В более примитивных случаях каменистый канал открывается в спинном интеррадиусе наружу при помощи небольшой мадрепоровой пластинки. Однако у большинства голотурий канал уко-

18—763                                                                                                     545

рачивается и смотрит пористым концом в целом, не достигая поверхно­сти тела. Полиевы пузыри занимают на амбулакральном кольце интер­радиальное положение, достигают больших размеров; пузырь один или их несколько.

Движение совершается при помощи ножек трех брюшных радиусов по тому же способу, как у звезд.

У безногих (Apoda) имеется лишь амбулакральное кольцо с каналь­цами околоротовых щупалец; радиальные каналы и ножки отсутствуют. Движутся безногие голотурии при помощи сокращения мышечных во­локон стенки тела.

Нервная система погружена под кожу, как у офиур и морских ежей. Она состоит из окологлоточного кольца, залегающего под защитой кольца известковых пластинок, и из 5 радиальных нервов. Нервы лежат в эпи-невральных каналах кнаружи от радиальных амбулакральных каналов. Под этой эктоневральной нервной системой проходят, тесно прилегая к ней, более тонкие гипоневральные тяжи. Эндоневральная (аборальная) система, по-видимому, отсутствует.

Органы чувств. Органами осязания служат щупальца; глаз нет. У не­которых голотурий в переднем конце тела, по бокам начальной части радиальных нервов найдено несколько, часто 10, статоцистов.

Кровеносная система голотурий развита сильно, особенно сосуды ки­шечника (рис. 537). Имеется околоротовое кровеносное кольцо, посы­лающее 5 радиальных лакун, расположенных между радиальными амбу­лакральными каналами и нервами. От кровеносного кольца, кроме того, отходят 2 мощных кишечных синуса: спинной и брюшной, сопровождаю­щие кишечник на всем его протяжении. Спинной синус первого нисходя­щего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего толстой перемычкой. На протяжении восходящего колена кишечника спинной сосуд большей частью подвешен к кишке при помощи мезентерия с богатой сетью кровеносных лакун, которая называется чудесной сетью. У многих голотурий чудесная сеть густо оплетает левое легкое, так что кислород из него поступает не в полостную жидкость, а в кровь.

Перигемальная система представлена только ее радиальными кана­лами.

Половая система голотурий (рис. 537) резко отличается от таковой прочих иглокожих тем, что имеется лишь одна половая железа, состоя­щая из пучка длинных трубок, на внутренних стенках которых созрева­ют половые клетки. Все трубки сливаются в один половой проток, откры­вающийся наружу в спинном интеррадиусе, вблизи переднего конца тела. Большинство голотурий раздельнополы, часть Apoda — гермафродиты, и в половых трубках таких форм возникают рядом как яйца, так и жив­чики. При сильных раздражениях многие голотурии способны к весьма любопытной автотомии. В стенке клоаки происходит разрыв, и через него животным выбрасывается или только кишечник и левое легкое, или также правое легкое и гонады, т. е. все внутренности. Такое животное, произведшее над собой ампутацию, не погибает, но через короткий срок (иногда для этого достаточно 9 дней) регенерирует все утраченные им части. Безногие голотурии просто отшнуровывают заднюю половину тела, причем каждая из них регенерирует недостающую часть.

Классификация. Класс Holothuroidea делится на 5 отрядов.

Отряд 1. Древовиднощупальцевые (Dendrochrrota) — формы с длинными, древовид­но разветвленными, способными втягиваться щупальцами. Типичный представитель — род Cucumaria — морские огурцы — крупные (до 50 см) обитатели океанических при­брежий (например, С. frondosa из Баренцева моря). Многие из них — объекты про­мысла.

546

Отряд 2. Щитовиднощупальцевые (Aspidochirota) включают формы с неразветвлен­ными, короткими, неспособными втягиваться щупальцами. К отряду относятся в пер­вую очередь настоящие голотурии — род Holothuria — крупные (до 50 см) формы — обитатели прибрежий тропических морей, промышляемые местными жителями. Наибо­лее важны в промысловом отношении лишенные скелетных элементов в стенке тела виды рода Stichopus (например, дальневосточный трепанг — S. japonicus, до 20 см длиной с мягкими спинными папиллами). Такие крупные голотурии в Китае и Японии употреб­ляются в пищу. На побережье Тихого океана и на его островах развился значительный промысел «трепанга», как называют приготовленных впрок голотурий. Для этого живот­ных собирают, извлекают все внутренности, варят и тщательно высушивают на солнце, после чего голотурии идут в продажу. Про­мысел голотурий имеет некоторое значение и у нас на Дальнем Востоке.

Отряд 3. Боконогие (Elasipoda) — фор­мы с плоской брюшной стороной и крупны­ми амбулакральными ножками на боках те­ла. Основной интерес представляют глубоко­водные обитатели океанических желобов — мелкие, 2—5 см, Eipidia с прозрачным те­лом и спинными папиллами.

Отряд 4. Бочонкообразные (Molpadonia) представлены характерными закапывающи­мися в грунт голотуриями с хвостовым от­ростком, лишенные амбулакральных ножек (тропическая Molpadia и др.).

Отряд 5. Безногие (Apoda) — небольшой отряд безногих голотурий; отсутствие амбу­лакральных ножек делает их похожими на червей. Такова, например, Synapta (рис.

538), встречающаяся в Средиземном и Чер­ном морях, Chiridota из Баренцева и Бело­го морей и др.

---

Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 433; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!