ПОДКЛАСС I. ДРЕВНИЕ ПИЯВКИ (ARCHIHIRUDINEA)
Примитивные пиявки, у которых на передних пяти сомитах имеются щетинки — последние остатки параподий. Сохраняются целом и кровеносная система. Включает один отряд.
Отряд Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida). Известны два представителя: Acanthobdella peledlna (рис. 243, А, Б) — паразит сиговых рыб, встречается в Онежском и некоторых других озерах северного края, а также в Сибири и A. livanovi, обнаруженный на Камчатке у гольца.
280
ПОДКЛАСС II. НАСТОЯЩИЕ ПИЯВКИ (EUHIRUDINEA)
Щетинок нет. Целом редуцирован, кровеносная система в значительной степени или полностью редуцирована. Включает два отряда.
|
|
Отряд 1. Хоботные пиявки (Rhynchobdellida). К этому отряду относятся как сво-бодноживущие, так и паразитические формы, обитающие главным образом на рыбах. Характерной особенностью отряда является наличие у его представителей особого мув-кулистого хоботка, высовывающегося наружу через рот при нападении на жертву. У видов рода Branchellion, живущих на коже скатов, имеются настоящие наружные жабры.
Некоторые хоботные пиявки могут причинять серьезный ущерб рыбному хозяйству; так, например, экто-паразитическая форма Piscicola нередко сильно истощает молодь карповых рыб, высасывая у них кровь. Иногда хоботные пиявки переходят к парази-тированию и на теплокровных животных, поселяясь в различных полостях тела, связанных с внешней средой; таков, например, Protodepsis — паразит ротовой и носовой полостей птиц.
|
|
|
Как интересную биологическую
особенность следует отметить, что у
хоботных пиявок иногда встречается
настоящая забота о потомстве. Сво-
бодноживущая хищная Glossiphonia A £
и паразитирующая на черепахах Нае-
mcntaria (рис. 244, А, Б) выпашива- Рис. 244. Черепашья пиявка Haementaria
ют вышедшую из яиц молодь на вен- costata. А — со спинной стороны; Б —
тральной поверхности тела.- с брюшной стороны (видны прикрепленные к
Отряд 2. Челюстные пиявки брюху зародыши пиявок) (по Лукину)
(Gnathobdellida). Хоботка нет, в ро
товой полости имеются три мускули
стых валика — челюсти, часто несущие хитиноидные зубчики. Представитель —
Hirudo medicinalis — медицинская пиявка (см. рис. 236). Способность этой пиявки
сосать кровь, причем кровь оттекает от внутренних органов, с давних пор
используется в медицине. Медицинская пиявка употребляется при заболеваниях кро
веносных сосудов, сопровождающихся образованием тромбов, при начинающемся скле
розе, гипертонии, предынсультных состояниях и т. д. Общее состояние больного улуч
шается, кровяное давление обычно падает. Кроме того, из слюнных желез пиявок добы
вается гирудин — ценное лечебное и профилактическое средство.
|
|
|
Сюда же принадлежат часто встречающиеся у нас п пресных водах хищная Herpob-della и более крупная, черная, очень хищная ложиоконская пиявка (Haemopis sangui-suga). Представителем этого отряда является также Haemadipsa ceylonica — наземная пиявка, встречающаяся п лесах Цейлона и Зондских островов и нападающая на людей и млекопитающих, у которых она высасывает кровь и жестоко мучает своими укусами.
Дополнения к типу Annelida КЛАСС ЭХИУРИДЫ (ECHIURIDA)
Морские, донные, роющиеся в грунте червеобразные животные с несегментированным телом, нерасчлененным целомом, обладающие, подобно аннелидам, типичной личинкой — трохофорой. Отсутствие метамерии представляет первичную черту организации эхиурид.
Это небольшая группа, насчитывающая около 150 видов.
Строение и физиология. Размеры эхиурид варьируют от 3 до 185 см '(с вытянутым хоботком). Колбасовидное, несегментированное тело снабжено длинным певтяжным хоботком (рис. 245). У его основания лежит рот, а на заднем конце тела — порошица.
281
Хоботок иногда раздвоен на конце. Брюшная сторона хоботка несколько вогнута и покрыта ресничками, которые гонят воду с мелкими пищевыми частицами ко рту. Позади рта на брюшной стороне расположены 2 крупные щетинки, кроме того, задний конец тела опоясан иногда 1—2 венчиками мелких щетинок, напоминающих щетинки Polychaeta.
|
|
|
|
|
|
|
| Рис. 245. Echiurus echiurus с брюшной стороны (по Граффу): 7 — хобот, 2 — при даток хобота, 3 — брюшные щетинки, 4 — половые отвер стия, 5 — анальные щетинки, 6 — анус |
Рис. 246. Анатомия
Echiurus (из Делажа и
Эруара):
/ — спинной кровеносный сосуд, 2—мешочки брюшных щетинок, 3 — нефридий, 4 — брюшной кровеносный сосуд,
Брюшной нервный ствол,
6 — кишка, 7—половая железа, 8 — анальный мешок, 9 — анальное отверстие
Тело одето однослойным эпителием, выделяющим из своей поверхности кутикулу. Под кутикулой расположен кожно-мускульный мешок. Пе-ритонеальный эпителий ограничивает обширную сплошную полость тела (целом).
Пищеварительная система образует длинный извитой канал, состоящий из передней, средней и задней кишки, открывающийся на заднем конце анусом (рис. 246). Благодаря извилистому ходу длина кишечника
282
иногда в 10 раз превышает длину тела. В заднюю кишку впадает пара ее выпячиваний: анальные мешки. Они усажены 12—300 мелкими мерцательными воронками, которые открываются в целом, а другим концом в полость анального мешка. Мешки служат для дыхания и для выделения.
|
|
|
Кровеносная система состоит из проходящего над передней частью кишки спинного продольного сосуда, продолжающегося и в хоботок. Этот сосуд впереди раздваивается и дает два боковых хоботковых сосуда. Последние при выходе из хоботка сливаются в общий продольный брюшной сосуд, тянущийся под кишкой до заднего конца тела. Задний конец спинного сосуда сообщается с брюшным при помощи двух попе-
Рис. 247. Фенотипическое определение пола у Bonel-lia viridis. A — плавающая личинка; Б — женская личинка старшего возраста; В — взрослая самка; Г —
самец из матки самки (по Бальтцеру): 1 — окологлоточное нервное кольцо, 2 — глазные пятна, 3 —• прототрох. 4 — передняя кишка, 5 — брюшные нервные стволы, в — средняя кишка. 7 — анальный венчик ресниц, 8 — хоботок, 9 — щетинки, 10 — протонефридий. 11 — тело, 12 — метанефридий, 13—анальный мешок с воронкой. 14 — женское половое отверстие, 15 — личинки на хоботке самки. /6 — целом с развивающимися семенными клетками. 17 — мужская половая воронка, 18 — семенной проток, 19 — мужское половое отверстие
283
речных сосудов, охватывающих кишечник. Кровь бесцветна и содержит бесцветные лейкоциты.
Нервная система развита довольно слабо. Центральная нервная система состоит из брюшного ствола (см. рис. 246), который на переднем конце туловища раздваивается, огибает кишку и образует окологлоточное нервное кольцо. Итак, общий план строения нервной системы напоминает Polychaeta, no нервный ствол Echiurida на всем протяжении усеян нервными клетками и даже окологлоточное кольцо лишено ганг-лиозных утолщений. Органы чувств, кроме отдельных чувствительных клеток и сосочков в коже, отсутствуют.
Выделительная система. Нефридии представлены троякого рода органами. На стадии личинки трохофоры эхиуриды обладают парой прото-нефридиев, которые во время метаморфоза редуцируются (как и у кл. Polychaeta). У взрослых животных для выделения служат прежде всего анальные мешки с их вороночками, рассматриваемые некоторыми зоологами как метанефридии. Кроме мешков, у взрослых эхиурид имеются более или менее типичные нсфромиксии, открытые в целом мерцательными воронками. Однако главное назначение их-—выведение половых продуктов. Нсфромиксии лежат в передней части тела и открываются наружу на брюшной стороне. Число их варьирует от 1 до 4 пар, но у некоторых форм их значительно больше. Так, например, у крупной Ikeda tenioides с каждой стороны брюшного нервного ствола располагается от 100 до 200 нефридиев. У громадного большинства родов происходит постепенная олигомеризация числа выделительных органов от 4 пар у Thalassema до 1 у самки ВопеШа.
Половая система. Эхиуриды раздельнополы. Гонада непарная, лежит на брюшной стороне в задней трети тела. У родов ВопеШа и Hamingia наблюдается крайне резкий половой диморфизм (рис. 247). Самки Во пеШа— крупные (до 10—15 см) черви зеленого цвета с длинным, раздвоенным на конце хоботком. Самцы ВопеШа были открыты О. Ковалевским. Это маленькие (1—3 мм) червячки, которые часто попадаются
|
|
| Рис. 248. Трохофора Ecfiiurus с брюшной стороны (по Гатче- ку): / — теменная пластинка, 2 — глоточный коннсктив. 3 — рот. 4 — кишка, 5—протонефридий, 6 — брюшной нервный ствол, 7—наружная складчатость покровов, 8 — зачаток анального мешка, 9—анус, 10 — послкротовой венчик ресничек, 11 — прототрох |
в полости нефридиев самки и прежде считались ее паразитами. Самцы сплошь покрыты ресничками, напоминая этим турбел-лярий, и по сравнению с самкой сильно упрощены. Ни рта, ни порошицы у них нет, так что кишечник их замкнут слепо; кровеносной системы нет. Для вывода живчиков служит особый семенной мешок, происходящий из средней кишки личинки и нефриди-альной воронки. Анальных мешков нет. Образ жизни самцов оригинален. Сначала они ползают по поверхности хоботка самки; позднее проникают в переднюю кишку, потом в нефридии самки и живут там подолгу в ожидании прохождения через нефридии созревших яиц, которые оплодотворяют, выпуская живчики.
Развитие эхиурид сначала напоминает таковое полихет. Спиральное и детермина-тивное дробление приводит к образованию более или менее типичной трохофоры (рис. 248). Рост трохофоры сопровождается образованием двух мезодермальных полосок. Однако последние не сегментируются, а,
| 284 |
сильно разрастаясь и сливаясь воедино, образуют общий целом. Тело личинки позади прототроха равномерно растет в длину. Личинка свободно плавает в планктоне и лишь после метаморфоза оседает на дно.
Развитие Bonellia. Эксперименты обнаруживают очень характерное влияние условий выращивания личинок Bonellia на определение пола развивающихся из них особей. При воспитывании личинок Bonellia поодиночке из них всегда получаются самки. Если же личинки выращиваются в сосуде с взрослой самкой, то они оседают на хоботок последней, испытывают регрессивный метаморфоз и превращаются в паразитических самцов. Таким образом, Bonellia представляет один из редких примеров животных, у которых пол определяется в метагамнын период, т. е. после оплодотворения половой клетки. Определяющее влияние на развитие личинок у самцов оказывают, по-видимому, выделения покровов хоботка самки, в которых заключается особый зеленый пигмент. Можно изготовить из тканей самки Bonellia экстракт, растворы которого в морской воде действуют на личинок таким же определяющим способом, как и присутствие живой самки.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 220; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!