Натрий, калий и кальциевый насосы.
Почти во всех клетках концентрация натрия сравнительно невелика, тогда как калия – достаточно высока.
Согласно одной из гипотез, цитоплазма по своим свойствам напоминает ионообменные смолы, несущие фиксированные заряды. Ионообменные смолы с большим числом сшивок избирательно связывают определенные ионы. Например, смолы, содержащие остатки сульфокислот, связывают калий, а смолы, содержащие остаток фосфорной кислоты – натрий.
В настоящее время наиболее общепринятой является не ионообменная гипотеза, а гипотеза существования в клетках ионного насоса, выкачивающего из клеток ионы натрия и накачивающего в них ионы калия.
Оказалось, что перенос ионов блокируется ингибиторами, например, цианидом, который, как известно, нарушает почти все процессы окислительного метаболизма в клетках. Однако блокирование цианидом снимается при добавлении к клеткам АТФ или других фосфатных соединений, характеризующихся высоким значением потенциала переноса групп. Поскольку в клетках эукариот самым активным соединением такого рода является АТФ, предполагается, что именно он служит естественным источником энергии при концентрировании ионов.
Поглощение клетками ионов калия и выделение ионов натрия специфически блокируется некоторыми сердечными гликозидами. Наиболее часто в этих целях используют уабаин. Меченый тритием уабаин связывается с наружной поверхностью клеток.
|
|
|
Установлено, что при избытке ионов натрия внутри клетки, а ионов калия во внешнем окружении происходит гидролиз АТФ. Скорость гидролиза определяется концентрацией ионов обоих щелочных металлов и числом мест, связывающих уабаин. Для этого процесса необходимо наличие ионов магния.
Рассматриваемые выше факты привели к концепции, предполагающей, что (натрий и калий) – зависимая АТФ-аза и является, по существу, мембранным ионным насосом. Для активации ферментной системы ионы калия и натрия должны находиться по разные стороны от мембраны.
Стехиометрические соотношения в натрий-калиевом насосе весьма своеобразны. При распаде каждой молекулы АТФ из клетки выкачивается 3 иона натрия, а извне в клетку накачиваются 2 иона калия. Поскольку из клетки выкачивается больше положительно заряженных ионов , чем попадает в нее, внутри клетки создается избыточный отрицательный заряд. Наличие отрицательного заряда внутри клетки было установлено уже давно, путем измерения электрического мембранного потенциала. Поскольку клеточная мембрана все же проницаема для ионов калия, возникновение мембранного потенциала приводит к диффузии этих ионов через мембрану внутрь клетки, что обусловливает частичную нейтрализацию отрицательного заряда на мембране. Когда скорость пассивной диффузии уравновешивает мембранный потенциал, образующийся за счет активного транспорта устанавливается стационарное состояние.
|
|
|
Таким образом, достоверно установлено, что транспорт натрия и калия ионным насосом обеспечивается энергией гидролиза АТФ.
Процесс расщепления АТФ должен быть сопряжен с каким-то конкретным механизмом, обеспечивающим перекачку ионов, который до сих пор остается невыясненным.
Предполагается, что белки ионного насоса находятся в двух конформациях. В одной конформации (А) белок прочно связывает 3 иона натрия, а в другой (В) – 2 иона калия. АТФ играет роль “мотора”, осуществляющего конформационные изменения белка и кроме того, может принимать непосредственное участие в формировании участков связывания ионов.
Самопроизвольное связывание ионов натрия запускает реакцию фосфорилирования, в результате которой фосфорильная группа комплекса магний – АТФ – переносится и фосфорилирование в свою очередь инициирует переход белка в конформационное состояние В, при котором канал становится открытым с наружной стороны и закрытым – с другой. Одновременно уменьшается сродство по отношению к ионам натрия и эти ионы выходят наружу. На следующем этапе связываются 2 иона калия. Для конформации В характерно высокое сродство к ионам калия. Обратный переход в конформацию А, сопровождающийся освобождением ионов калия во внутреннее пространство клетки, инициируется гидролитическим отщеплением фосфорильной группы в виде неорганического фосфата. Химическая природа участков связывания ионов натрия и калия в ионном насосе неизвестна.
Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 300; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!