Типы корреляций и их общее значение в индивидуальном развитии

Обзор различных попыток классификации разных форм взаимозависимостей органов был мною уже сделан в другом месте [1938], и я здесь не буду к этому возвращаться. Отмечу только, что мы здесь говорим о корреляциях не в статическом понимании простого сосуществования органов или признаков, а имеем всегда в виду закономерности в соотносительном их изменении. Кроме того, мы имеем в виду не физиологические корреляции в широком смысле слова, следовательно не взаимозависимости в обычном функционировании органов, а такие взаимозависимости, которые выражаются в формообразовательных процессах (мор-фогенетические корреляции в широком смысле слова). И, наконец, считаю нужным особо подчеркнуть, что мы будем вместе с акад. А. Н. Северцовым твердо различать собственно корреляции как взаимозависимости формообразовательных процессов в индивидуальном развитии и филетические корреляции (Л. Плате), или координации, как взаимозависимости в филогенетическом преобразовании органов. Мы имеем в этих случаях зависимости совершенно различного порядка, которые ни в какой мере нельзя свести одну к другой, точно так же как нельзя свести закономерности филогенетического развития к закономерностям индивидуального развития. Я это особо подчеркиваю, так как еще не все авторы дошли до понимания необходимости такого разграничения.

При корреляциях связь между частями (членами корреляционной пары или цепи) может осуществляться разными способами (нервная связь, гормональная или вообще химическая, прямой контакт). Зависимость может иметь характер непосредственной или посредственной функциональной зависимости, прямой или обратной. Две части могут в своих изменениях зависеть от одной третьей части. Зависимость может выражаться в обратимых или необратимых изменениях. Она может проявляться в морфогенетических процессах у взрослого животного (например, в развития вторичных половых признаков, развитии оперения и т. п.), или в процессах, определяющих закладку и развитие органов у эмбриона, личинки или молодого животного. Можно строить классифи-

Глава I . Организм как целое в индивидуальном развитии       35

кацию корреляций на основании различных критериев: например, по характеру связи (механические, физико-химические, химические), либо по характеру осуществляемых изменений (эвокации, стимуляции, депрессии, ассимиляции), либо, наконец, по специфическим биологическим факторам онтогенеза, при посредстве которых реализуется данная взаимозависимость. На различных стадиях онтогенеза они имеют разный характер и разное значение. Хотя здесь и нельзя провести твердых граней, все же можно указать известную последовательность в смене различных форм взаимозависимостей. Зависимость может определяться, по-видимому, непосредственно наследственными факторами развития, т. е. генами (вероятно, через какие-то биохимические процессы, идущие в клетках того самого материала, в котором реализуются изменения); такие взаимозависимости я называю геномными. Взаимозависимость может определяться собственно внутренними факторами развития (тоже наследственными, но осуществляемыми путем передачи веществ или возбуждения непосредственно от одной части к другой); такие взаимозависимости я называю морфогенетическими (в узком смысле слова). Наконец, взаимозависимость в формообразовании может определяться зависимостью в дефинитивных функциях (причем изменение в строении члена корреляционной пары или цепи зависит от самого функционирования данного члена); такие взаимозависимости я назвал эргонтическими.

1. Геномные корреляции представляют собой зависимости в формообразовании частей, обусловленные более или менее непосредственно наследственными факторами развития, т. е. генами. Эта зависимость может покоиться на множественном действии одних и тех же генов (явления «плейотропизма», или феногенетические корреляции) или на дифференцированном действии отдельных тесно сцепленных наследственных факторов (хромосомные корреляции).

В этом случае приходится допустить, что одни и те же гены, участвующие в общих процессах клеточного обмена, определяют сходное или, во всяком случае, закономерно отличное течение каких-то процессов, быть может биохимического порядка, в разных частях организма. Этого рода корреляции выделяются не по генетическому методу их вскрытия, а по их зависимости от наследственных факторов, проявляющих свое дифференциальное действие непосредственно в том материале, который обнаруживает сопряженность изменений. Этого рода зависимость является, следовательно, всегда зависимостью в формообразовании двух или более частей не друг от друга, а от некоторых общих внутриклеточных процессов. Примеров сцепления я не привожу, так как эти связи не имеют для нас большого значения. Что же касается зависимостей феногенетического характера, то они были найдены еще Менделем на горохе: растения с пурпурными цветами

36   Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

имеют красные пятна в пазухах листьев, и семена покрыты серой кожурой. Все эти изменения обусловлены изменением только одного наследственного фактора и затрагивают, очевидно, вообще процессы образования красного пигмента. Много таких зависимостей известно для дрозофилы. Мутация rudimentary обладает не только редуцированными крыльями, но и укороченными задними ножками, нарушениями процесса откладывания яиц самками и пониженной жизнеспособностью. Мутация dachs обладает укороченными ножками, измененным жилкованием крыла и некоторым уменьшением его размеров. Мутация vestigial обладает рудиментарными крыльями, редуцированными гальтерами и измененным положением задних щетинок на скютеллуме. Мутация vortex отличается не только нарушением расположения щетинок, но и пигментными пятнами, окруженными валиком, на груди, а также сниженными жизнеспособностью и плодовитостью. Мутация bent обладает согнутыми крыльями, укороченными и изогнутыми ножками, а при воспитании при низкой температуре у нее появляется и ряд других изменений, как «погрубение» глаз (неправильные волоски между фасетками), нарушение расположения щетинок на груди и изменение одной из жилок на крыле. Мутация dichaete выражается в редукции грудных щетинок и в расхождении крыльев. Кроме этих морфологических признаков почти все мутации связаны с понижением жизнеспособности и плодовитости, т. е. с рядом физиологических изменений.

У кур полидактилия, т. е. удвоение в области первого пальца задней конечности, проявляется эмбрионально и в сходном, хотя и гораздо менее выраженном, удвоении первого пальца передней конечности. В большинстве случаев такие изменения возникают в частях тела, между которыми нет непосредственной морфогене-тической связи. Поэтому мы вынуждены смотреть на эти мутант-ные признаки как на результат изменения во внутриклеточных процессах, получающий различное выражение в различно дифференцированных частях тела.

2. Морфогенетические корреляции — взаимозависимости во внутренних факторах онтогенетического развития (в тесном смысле слова). Конечно, и эти взаимозависимости наследственны, т. е. определяются, в конечном счете, генами, причем нередко выражаются в плейотропном действии одного определенного гена; однако они реализуются не прямо, а через посредство видимых и ясно анализируемых зависимостей между двумя (или более) морфогенетическими процессами. Чаще всего эти зависимости определяются даже прямым контактом или непосредственной передачей клеточного материала от одной части к другой.

Морфогенетические корреляции в особенности характерны для эмбрионального («дофункционального») периода развития и представляют предмет усиленного в настоящее время изучения «механики», или «физиологии», развития. В этом случае имеются,

Глава I . Организм как целое в индивидуальном развитии 37

довательно, _{в ВИД}у экспериментально или пут"ем сравнения _анавЛиваемые зависимости между развитием одной части и определением качества или количества другой части. Как показывают данные механики развития, на таких морфогенетических корреляциях покоится у позвоночных большинство соотношений по величине, форме и расположении отдельных органов и их частей внутри организма.

Рис. 3. Индукция добавочных осевых органов у тритона в результате пересадки кусочка верхней губы бластопора, т. е. материала будущей хордомево-дермы [Шпеманн, 1936]

На ранних стадиях развития это зависимости между областями яйца, различающимися по своей структуре и физиологической активности (первичный градиент). Позднее подобного же рода зависимости устанавливаются внутри любой «недифференцированной» части зародыша, образующей обособленную систему или зачаток — бластодерму, зародышевый листок, хордомезодерму, нервную пластинку и т. д. (вторичные градиенты). Наблюдается известная «полярность», или «региональность», являющаяся основой для дальнейших дифференцировок. По мере прохождения первых же формообразовательных процессов, устанавливаются, однако, и новые взаимозависимости между частями различного происхождения.

Многочисленные зависимости этого рода были вскрыты классическими экспериментами Г. Шпеманна и его школы [Spemann, 1936]. Этими экспериментами было показано, что совместный зачаток хорды и мезодермы («крыша первичной кишки») является в роли индуктора, определяющего при непосредственном контакте развитие центральной нервной системы в прилегающей эктодерме (рис. 3). Соотношения в положении и размерах осевых органов позвоночных определяются зависимостями в процессах закладки (точнее — детерминации) и дальнейшего развития этих органов. Соответствие в положении, величине и структуре хрусталика по отношению к глазному бокалу устанавливается в результате подобной же морфогенетической зависимости (рис. 4). Точно так же преобразование эктодермы в наружную часть роговицы определяется контактом с хрусталиком глаза. Топографическое соответствие между слуховой капсулой черепа и перепончатым лабиринтом уха определяется зависимостью закладки скелетной капсулы от слухового пузырька, как это было установлено экспериментами пересадки Д. Филатовым. Нормальное развитие скелета конечности возможно лишь при взаимодействии мезодермаль-

оо   Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ной закладки конечности с эктодермальным эпителием, как это установлено Б. Балинским. Развитие крестцовых ребер определяется установлением контакта с подвздошными костями таза, как это показано экспериментами Н. Драгомирова [1932]. Барабанная перепонка развивается у амфибий в зависимости от кольцеобразного барабанного хряща [НеШ, 1928]. Образование ротового отверстия зависит от контакта эктодермы с энтодермой передней

Рис. 4. Развитие хрусталика из внутреннего листка эктодермы на месте ее контакта с глазной чашей [Рабль, цит.: Шпеманн, 1936]

кишки [Adams, 1924]. Воронка мозга зависима в своем образовании от переднего конца хорды (Т. Беднякова). Сегментация спинномозговых ганглиев и нервов зависит от мускульной сегментации [Detwiler, 1933]. Можно было бы привести еще много примеров такого рода морфогенетических зависимостей на разных стадиях развития. Во всех этих случаях нарушение положения одного компонента сказывается в виде изменения положения или даже в виде нарушения развития другого компонента корреляционной пары. На ранних стадиях эмбрионального развития эти зависимости бывают чрезвычайно сложными и последовательно охватывают весьма многие части. Так, например, у позвоночных закладка хорды и мезодермы определяет развитие мозга и органов чувств (зрения, обоняния и слуха); зачатки органа обоняния и органа слуха определяют развитие соответствующих скелетных капсул; зачаток глаза определяет развитие хрусталика; хрусталик определяет образование роговицы и т. д.

Таким образом, мы в самом деле видим постепенное развертывание последовательных звеньев корреляционной цепи, в которой изменение первого звена неизбежно влечет за собой изменение всех последующих. Морфогенетические корреляции наблюдаются, однако, не только на ранних стадиях эмбрионального развития, но и вообще на всех стадиях незаконченного еще морфогенеза и захватывают не только основные органы и признаки

Глава I . Организм кап целое в индивидуальном развитии,     39

Рис. 5. Развитие оперения ноги и одновременное недоразвитие четвертого пальца (брахидак-тилия) у мохноногих кур

организационного характера, но и более мелкие особенности, отличающие ту или иную группу организмов, как, например, даже признаки расового характера. К морфогенетическим корреляциям относится, например, изученная мною [1934] зависимость между развитием оперения ног у мохноногих кур и брахидакти-лией (укорочение четвертого пальца). Чем раньше и чем полнее развивается оперение ноги, тем более укорачивается четвертый палец (рис. 5). Одновременно с укорочением развивается характерный дорсальный изгиб пальца, а при значительном развитии брахидактилии недоразвивается коготь. Эта зависимость объясняется непосредственным использованием (ассимиляция) скелетного материала четвертого пальца на построение закладок перьев, как это видно из сравнения эмбрионального развития конечностей мохноногих и обыкновенных голоногих кур. Подобная же зависимость обнаруживается между закладкой скелета лишнего пальца и закладкой оперения крыла (крылышка) у полидактильных кур. Морфогенетическая корреляция имеется также между гидроцефалией и деформированным черепом у многих хохлатых кур, причем крайние степени деформации и недоразвития крыши черепа достигаются у кур с максимальным развитием гидроцефалии [Шмальгаузен, 1935], а также между формой гребня, характером носовой перегородки и развитием носовых костей .

В некоторых случаях взаимозависимости расовых признаков, подобных только что приведенным, трудно бывает провести грань между морфогенетическими и феногенетическими (геномными) корреляциями. Упомянутые здесь морфогенетические корреляции являются как раз выражением плейотропного действия некоторых уже изученных наследственных факторов. Таким образом, казалось бы, можно эти корреляции отнести к феногенетическим корреляциям. Однако в случае наличия явных, т. е. изученных, а не только предполагаемых зависимостей эмбриональных процессов (детерминации, закладки, зависимого роста и дифференцировки органов и частей) я предлагаю пользоваться термином морфогенетической корреляции независимо от того, изучена ли наследственная природа факторов, определяющих развитие этих частей, и имеются ли здесь общие факторы (гены) или совершенно различные, т. е. имеются ли тут явления плейотро-

40  Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

пизма или наследственная зависимость оказывается более сложной. Термин геномных корреляций мы сохраняем за теми наследственными зависимостями, которые не проявляются во взаимосвязи морфогенетических процессов, а, наоборот, касаются обособленных частей с независимым друг от друга дифференцированием (однако внутренние, наследственные факторы оказывают в этих частях закономерно связанное, хотя бы и отличное, действие на внутриклеточные процессы).

Морфогенетические корреляции столь разнообразны в своих проявлениях, что вполне естественно требовать дальнейшего расчленения этого понятия. Для целей настоящего исследования это, однако, не диктуется необходимостью.

3. Эргонтические корреляции. Эргонтическими', или функциональными (Л. Плате), корреляциями в тесном смысле (строго говоря, все корреляции функциональны) мы называем соотношения между двумя разными частями или органами, обусловленные типичными функциональными зависимостями между ними. При изменении одного элемента корреляционной пары его функция изменяется, и это изменение сказывается и в изменениях строения связанного с ним другого элемента. Я подчеркиваю, что здесь говорится не просто о зависимости в функциях, а о побочном формообразовательном эффекте этой зависимости.

Мы применяем термин «эргонтические корреляции» в более узком смысле, чем функциональные, в точном понимании последнего термина. И разобранные уже две формы корреляций (геномные и морфогенетические) являются функциональными, так как определяются зависимостями эмбриональных функций, изучаемых физиологией наследственности (геномные корреляции) и физиологией или механикой развития (морфогенетические корреляции). Однако мы выделяем тип эргонтических корреляций как ясно очерченную группу морфофизиологических зависимостей, определяемых типичными, т. е. дефинитивными функциями, уже сформировавшегося, растущего или взрослого организма. В эмбриональном организме на ранних стадиях зачаток хорды выступает в роли индуктора, определяющего закладку нервной системы. Эта переходящая эмбриональная функция зачатка хорды не характеризует органа, строящегося затем соответственно типичной для него позднейшей функции органа опоры. Если зачаток нервной системы является у молодого эмбриона в роли индуктора, обусловливающего развитие некоторых органов чувств, а также сегментацию мезодермы, то это, хотя и важная, но преходящая эмбриональная ее функция. Типичная функция центральной нервной системы, определяющая все ее строение, есть роль проводника и координатора возбуждений, т. е. роль важней-

¹ От греческого вр-уои — работа,

Глава 1. Организм как целое в индивидуальном разбитии     . 41

шего связующего звена между воспринимающими раздражения рецепторами и системой отвечающих на них эффекторов.

Говоря об эргонтических зависимостях, мы будем их понимать в узком смысле зависимостей, устанавливаемых через дефинитивные функции, характерные для различных органов сформированного уже организма (а не через морфогенетические функции эмбриональных зачатков). Это не исключает, конечно, возможности существования дефинитивной и типичной для органа функции уже на ранних стадиях эмбриональной жизни (сердце, например, и почки выполняют свои характерные функции уже на весьма ранних стадиях развития зародыша). Эргонтические зависимости, как и ранее рассмотренные формы корреляций, могут иметь характер количественной, и притом положительной (стимулирующее влияние), или отрицательной (тормозящее влияние) корреляции, или количественные изменения перерастают в ярко выраженные новые качества.

Примерами эргонтических корреляций может служить положительная зависимость между развитием нервных центров, нервов и развитием периферических органов. При экспериментальном удалении органов чувств или конечностей соответствующие нервы и нервные центры недоразвиваются. При пересадке органа чувств или при индукции лишней конечности наблюдается гиперплазия соответствующих нервов, ганглиев и нервных центров, как показывают многочисленные эксперименты Детвайлера [Detwiler, 1926, и др.], опыты Б. Балипского и др. Подобные же эргонтические корреляции имеются между развитием мышцы, нервов и кровеносных сосудов, снабжающих мышцу; также между развитием мышцы и формированием скелетных частей, к которым эти мышцы прикрепляются. Эти зависимости проявляются иногда и в заметных качественных преобразованиях. Так, например, усиление мышцы связано не просто с усилением соответственной части скелета, к которой мышца прикрепляется, но и с изменением ее формы, с увеличением поверхности прикрепления мышцы и нередко с развитием особых отростков и гребней на костях (например, на костях конечностей, на крыше черепа). При ранней парализации мышцы путем удаления соответствующих нервов у молодого, еще растущего животного недоразвиваются эти части скелета и особенно указанные отростки и гребни (опыты Хюртля).

Эргонтические корреляции имеются и между подвижно связанными частями скелета и определяют, между прочим, во многом развитие суставов, которые принимают окончательную форму в процессе функциональной отшлифовки. Хорошим примером эргонтических корреляций между частями скелета являются соотношения в росте элементов жаберной крышки, как они обнаруживаются при ее реституции после удаления известных ее частей. Основным фактором, регулирующим рост частей, является здесь

42  Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

именно функция жаберной крышки [Татарко, 1934]. Наблюдаются  эргонтические корреляции и между различными внутренними op-ганами и, в частности, особенно пластичны кровеносные сосуды, развитие которых всегда обнаруживает явную положительную корреляцию с развитием снабжаемых ими органов. Этого рода корреляции без труда устанавливаются не только в молодом, еще растущем организме, но и во вполне зрелом.

К группе эргонтических корреляций мы отнесем также зависимости в развитии эндокринных желез друг от друга или зависимости в развитии других органов от эндокринных факторов. Так, например, развитие части вторичных половых признаков у позвоночных животных связано с внутренней секрецией половых желез, а вследствие этого наблюдается и корреляция между развитием различных половых признаков.

---

Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 344; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!