Глава 4. Важнейшие экологические факторы и адаптация организмов
Мурсалиев А.М. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ: учебное пособие http://www.nasledie.ru/obraz/7_3/7_3_3/3_31/article.php?art=16 В учебном пособии представлены основные положения общей экологии. Пособие знакомит с фундаментальными понятиями, концепциями и проблемами экологии, изучающей связи и взаимодействия организмов между собой и их отношения с окружающей средой. Рассматриваются системный и комплексный характер экологии, функциональный, пространственный и временный аспекты организации экосистемы. Дается анализ устойчивости и динамичности биосферы. Освещается современное положение экологии, соотношение с другими науками о природе, ее важнейшие достижения, роль в решении практических задач. Пособие отвечает программе соответствующего курса и рассчитано на студентов-экологов биологических и географических факультетов ВУЗов, а также будет полезно широким кругам специалистов, связанных с комплексным изучением живой природы, ее рациональным использованием и охраной. Под общей редакцией доктора биологических наук А.М. Мурсалиева. Рецензенты: доктор биологических наук И.С. Содомбеков, кандидат геолого-минералогических наук К.С. Сагындыков. Глава 1.История экологических исследований Глава 2.Структура современной экологии Глава 3.Экологические факторы среды. Общие закономерности действия на организмы Глава 4.Важнейшие экологические факторы и адаптация организмов Глава 5.Основные среды жизни Глава 6. Биологические ритмы Глава 7. Принципы экологической классификации организмов Глава 8. Биотические взаимоотношения Глава 9. Популяция Глава 10.Биоценозы и биогеоценозы Глава 11. Биосфера Вместо заключения. От экологического знания к экологическому сознанию. Список литературы. Глава 1.История экологических исследований Экология- это наука, изучающая отношение организмов с окружающей средой. Начало современной экологии положил в прошлом столетии, т.е. в ХIX веке, а точнее в 1860 годы Ч. Дарвин, а термин "Экология" впервые употребил немецкий зоолог Э. Геккель в 1866 г. Он образовал его от двух греческих слов, означающих в переводе "Наука о местообитании". Науку о взаимных связях организмов с окружающей их средой называют экологией (от греческого слова “ойкос”- жилище, дом или место обитания и “логос”- наука). Геккель определял экологию как "общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие ... имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают приспосабливаться к себе". По Э.Геккелю, экология представляет науку о "домашнем быте" живых организмов, она призвана исследовать "все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование." Среди других названий этого нового направления в XIX в” часто употреблялось "экономия природы". Этот термин подчеркивал проблему естественного отбора, "равновесия видов", которая и сейчас является одним из важнейших вопросов экологии. В качестве самостоятельной науки экология оформилась лишь в XX в., но факты, составившие её содержание, с давних времен привлекали внимание человека. Всем известно, что этот или иной вид животных или растений встречается не повсеместно. Одни растения растут только по берегам водоемов, другие под покровом леса Даже рыболов новичок не рассчитает поймать сазана в горном потоке, а форель в пруду с илистым дном. Каждый знает также, что на берегах Северного Ледовитого океана не водятся львы, а в Сахаре нет белых медведей. Интуитивно все понимают, что если данные растения или животные живут в одних местах и не встречаются в других, то это происходит потому, что только там они находят необходимые для своего существования условия. Это соображение относится к наиболее простым и очевидным положениям экологии. На заре развития ботаники и зоологии внимание было всецело сосредоточено на систематике и строении организмов. Но как только появились первые сочинения по флоре, описания каждого вида стали сопровождаться кратким указанием места его произрастания. В зоологии также быстро пришли к тому, что образ жизни животного важная составная часть его описания. Долгое время термин "биология" употребляли в значении расплывчатого понятия об образе жизни для обозначения тех сведений о виде, которые не относятся к морфологии и анатомии. Большинство таких сведений относится по существу, к экологии. К экологии можно отнести распространение организмов в пространстве. Однако, наука, изучающая распространение живых существ на поверхности Земли, называется биогеографией. Распределение организмов по разным областям земного шара обусловлено в основном различием господствующих в них условий среды, и прежде всего условий экологических. На распределение организмов сказываются и факторы исторические, связанные с самой историей нашей планеты. Геологические преобразования поверхности земного шара, вызвавшие разделение континентов, образование цепей гор, ставших барьерами на путях расселения организмов, разобщение морей за счет возникновения перешейков, а также многовековая эволюция самих флоры и фауны все это ограничило распространение биологических видов определенными областями, хотя они могли бы великолепно существовать и в других уголках планеты. Просто в силу материальных причин виды не имели возможности проникнуть в эти уголки. Случайные заносы видов в другие области земного шара заканчиваются гибелью особей, но если виды встречают в новых местах благоприятные условия, то размножаются в огромных масштабах. Так было с кроликами, завезенными в Австралию, и колорадским жуком вредителем картофеля, завезенным случайно из Америки в Европу, Азию. Накопление сведений об образе жизни, зависимости от внешних условий, характере распределения животных и растений началось давно. На заре развития ботаники и зоологии ученые обращали внимание на систематику и строение организмов. С появлением первых сочинений по флоре и фауне описания каждого вида стали сопровождаться кратким указанием места его произрастания. В зоологии также стали описывать образ жизни животного. Распределение организмов по разным областям земного шара обусловлено различием условий среды, а также сказывались и факторы исторические, и многовековая эволюция флоры и фауны. Первые попытки обобщения сведений об образе жизни животных сделал античный философ Аристотель (384-322 г. до н.э.). Его ученик Теофраст Эризейский (371-280 г. до н.э.) привел сведения о своеобразии растений в разных условиях, зависимости их формы и особенностей роста от почвы и климата. Поэтому Теофраст считается отцом ботаники. Начиная с середины прошлого века, число работ по экологии возрастает, особенно в ботанике: Энглер, Аза Грей и другие создают ботаническую географию. Форбс, изучая распространение животных в Эгейском море ( Forbs, 1843), отмечает, что на разных глубинах обитают свои характерные виды и это свидетельствует о динамическом характере взаимоотношений организмов со средой. Экологические сведения получили дальнейшее развитие в трудах ученых ХVII и ХVIII вв. Русские ученые Крашенинников С.П., Лепехин И.И., Паллас П.С. и другие в своих географических исследованиях указывали на взаимосвязанные изменения климата, растительности и животного мира в различных регионах Азии и Европы. Французский ученый Ж.Бюффон (1707-1788) в своих трудах отметил влияния внешних условий, температуры, климата и других факторов среды, на строение животных. Автор первого эволюционного учения Жан Батист Ламарк (1744-1829) считал влияние внешних факторов самым важным в эволюции животных и растений. В начале XIX века появилось много работ способствующие дальнейшему развитию экологических мышлений. Например, работы по географии растений Александра Гумбольта (1807), Декандолья (1855) и др. Одновременно с ростом числа экологических исследований появляются первые, еще немногочисленные попытки приложения экологических знаний к сельскому хозяйству и лесоводству. Труд Элтона (Elton , Animal ecology, 1927) представляет собой первую попытку установления теоретических основ экологии. В начале XX столетия оформились экологические школы гидробиологов, фитоценологов, ботаников и зоологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки. На III Ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г. экология растений официально разделилась на экологию особей (аутоэкология) и экология сообществ (синэкология). Это деление распространилось также на экологию животных, равно как и на общую экологию. Появились первые экологические сводки и руководство к изучению экологии животных Ч.Адамса (1913 ), книга В. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913), С.А.Зернова по гидробиологии (1913). В 1913,1920 г.г., были организованы экологические научные общества, основаны журналы, экологию начали преподавать в университетах. Создавались общества: Британское экологическое общество в 1913 г., Американское экологическое общество в 1916 г., а также выпускались специализированные журналы: “Jornal of ecology” в 1913г., “Ecology” в 1920 г., “Jornal ecological monographs” – в 1913г., “Jornal of animal ecology” – в 1932 г., и другие. Появление книги Ч.Дарвина "Происхождение видов” была по настоящему революцией в экологии. После этого появились много работ по экологии растений и животных. Получили широкое развитие гидробиологические и другие направления биологии и географии. Профессор Московского университета К.Ф.Рулье разработал новую систему экологического иccледования животных. Работы его учеников, в частности Н.А.Cеверцова, были первыми глубокими экологическими исследованиями животного мира России. В XX веке оформились экологические школы ботаников, зоологов, гидробиологов и др. В 1930 годах оформилась Популяционная экология. Основоположником является английский ученый Ч.Элтон. В развитие популяционной экологии большой вклад внесли русские ученые Н.А.Северцев, С.С. Шварц, Н.П.Наумов и многие другие. В 1940 годы началось исследование природных экосистем, отдельных географических ландшафтов. Понятие экосистемы внес английский ученый А.Тенсли, а русский ученый В.Н.Сукачев обосновал представление о биогеоценозе. К 30-м годам, после разносторонних исследований и дискуссий, выкристаллизовывались основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структура биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем и т.п. В результате длительных и глубоких исследований и анализов расширилось представление об экологии. В настоящее время накоплен большой опыт и большинство исследователей считает, что экология- это наука изучающая условия существования живых организмов, взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают. Предметом современной экологии служит уровень популяций, видовых комплексов, экосистем и биосферы. Экология одна из наиболее перспективных наук. Она переживает в настоящее время период быстрого роста. С развитием экосистемной и популяционной экологии разработались методы современной экологической науки. Эколог пользуется методами и понятиями биологических и географических наук, а также математики, физики, химии и др. Эколог пользуется достижениями различных отраслей науки. Но многие методы, понятия и проблемы свойственны исключительно экологии. В развитии экологической науки велики заслуги Г.Одума, Ю.Одума и других экологов. Учение крупнейшего ученого, академика В.И.Вернадского о биосфере открыло новую страницу экологической науки. В современных условиях экология должна изучать не только связи организмов и законы функционирования экосистем, но и обосновывать рациональные формы взаимоотношений природы и человеческого общества. Растет социальная роль экологической науки. В настоящее время экология представляет собой разветвленную систему наук. Таким образом, экология- это наука, изучающая отношения организмов с окружающей средой. Она должна раскрыть и познать все многообразие взаимосвязей между животными, растениями и средой их обитания. Долгое время экология представляла собой раздел естественной истории, иногда выделяемой в самостоятельную область, иногда рассматриваемый как аспект исследований по зоологии и ботанике. В последнее десятилетие положение резко изменилось. Экология начала развиваться как наука с мощным теоретическим базисом. Она оказывает все более значительное влияние не только на деятельность биологов, но и самых разнообразных специальностей. В настоящее время экология приобрела статус теоретической дисциплины с очерченным концептуальным аппаратом, собственными методами исследований и вполне определенным кругом идей. Это создало совершенно новые возможности развития историко-научных исследований. Они не ограничены теперь поиском элементов экологических идей в трудах крупных биолого-натуралистов, а нацелены на анализ формирования научно-теоретических основ современной экологии как самостоятельной дисциплины. Конечно, тип исследований может быть разным. Это диктуется как давностью истории экологии и эволюционной теории, так и многообразием проблем. Но независимо от типа исследований, будь то персональная история или история идей, они должны носить проблемный характер и должна быть ясно видна их связь о современными идеями. Большое значение экологии, как одной из перспективных наук, по настоящему стали понимать лишь недавно. Экологические исследования длительное время находились в застойном состоянии. В самом деле, долгое время человек нещадно эксплуатировал природу, считая, что она неистощима и что его действия способствуют её улучшению. Это примитивное представление, широко распространено среди всех народов мира. Однако за последние столетия численность населения земного шара возросла в такой пропорции, а потребности человечества в пище и сырье увеличились настолько, что человек совершенно преобразовал обширные районы нашей планеты. Это выразилось, в частности, в истощении природных ресурсов и загрязнении среды отходами хозяйственной деятельности. Использование природных богатств человеком осуществлялось, к сожалению, при полном незнании законов природы. Поэтому оно часто приводило к тяжелым и непоправимым последствиям. В настоящее время экология получает все больше практическое применение: развитие биологической борьбы против насекомых, вредных для сельского хозяйства и человека; рациональное благоустройство земельных массивов путем создания заповедников и национальных парков, таковы лишь отдельные его примеры. Прикладная экология стала необходимой наукой для агронома, врача, географа и даже работников законодательных учреждений. В эпоху, когда в силу чрезвычайно быстрого увеличения народонаселения на Земле естественная среда все более изменяется, будущее человечества может быть обеспечено только при использовании всей совокупности сведений, полученных современной экологией. Глава 2.Структура современной экологии Таким образом, современная экология перестала быть только биологической или географической наукой. В настоящее время говорят об экологилизации промышленности, об экологической политике, об экологическом мировозрении. Всех направлений экологии не перечесть, начиная от традиционной аутоэкологии (экологии организмов, их популяций), синэкологии (экологии сообществ) и общей экологии, объединяющей все экологическое знание, до глобальной экологии археэкологии (экологии древнейшего человека), экологии города и даже экологии отдыха (рекрационной экологии). Экология стала знамением современного типа развития общечеловеческой культуры. Таким образом, у экологов расширилась экологическая наука. В настоящее время надо говорить об экологизации всего знания и природоиспользования. Поэтому экология представляет собой не науку, а методологический общенаучный подход. Это значит, современные глобальные проблемы не могут быть решены без использования экологической методологии. Это проблемы и города, и энергетики, и использования ресурсов Мирового океана, и чистой воды, и даже проблема современного мира проблема ядерной войны. Именно экологический анализ показал неизбежность наступления "ядерной зимы" и самоубийственный характер любого ядерного конфликта. Экологически напряженные ситуации типа проблем Арала, Каспия, канала Дунай, Днепр, Байкала, Ладоги, Ленинградской дамбы и многих других приносят уже миллиардные экономические убытки и острые социальные невзгоды. Структура экологии, широко принятая в учебниках и монографиях: аутоэкология, популяционная экология и синекология. Под аутоэкологией обычно понимают воздействия на вид абиотических факторов среды, определяющих границы его распространения. Сюда же относят многочисленные исследования по физиологической экологии, изучающей протекание процессов в организме под воздействием абиотических факторов разной интенсивности. Аутоэкология изучает взаимоотношения представителей вида с окружающей его средой; она главным образов определяет пределы устойчивости и предпочтения вида по отношению к различным экологическим факторам и исследует действие среды на морфологию, физиологию и поведение организма. Под синэкологией обычно понимают изучение взаимодействия между популяциями (конкуренция, хищничество, паразитизм, симбиоз и др.), и их модификаций другими компонентами экосистемы. Синэкология также изучает продуктивность и энергетику экосистем, сукцессии. Синэкология включается и в популяционную экологию, и тем самым последняя приобретает более широкий смысл. Синэкология анализирует отношения между особями, относящимися к разным видам данной группировки организмов, а также между ними и окружающей средой. Термин “биоценология”является практически синонимом синэкологии. Другие подразделения экологии изучают свойства среды, они соответствуют трем крупнейшим разделам биосферы морскому, наземному и пресноводному. Природа организмов и методы изучения в этих трех средах обычно весьма различны, хотя во многих случаях основные задачи одинаковы. Исходя из всего вышеизложенного, экологию в настоящее время условно делят на три раздела: И так первый раздел: биоэкология — о взаимосвязи организмов с окружающей средой (в том числе с особями и популяциями своего же и других видов). Она делится на: Экология микроорганизмов— прокариот Экология грибов Экология растений Экология животных Внутри этих подразделений есть более детальное деление. Например, экология насекомых, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих и т.д. Палеоэкология —изучает биоэкологические закономерности в ходе эволюции жизни на Земле. Второй раздел: Земные сферы и экосистемы. Изучает связи между живыми (биотическими) и неживыми веществами, а также между организмами и сообществами в составе основных биомов суши. Сюда относятся: Экология тундр и арктических пустынь; Лесная экология. Она подразделяется на экологию бореальных (северных) и тропических лесов; Экология степей, сухих степей и лугостепей; Экология пустынь. Сюда входит экология глинистых и песчаных пустынь; Экология гор; Экология островов; Экология континентальных вод. Это- реки, озера, пруды, болота; Экология морских побережий, лиманов, эстуариев; Экология океанов; Космическая экология; Экология атмосферы — главным образом о жизни микроорганизмов в атмосфере; Экология гидросферы — между сушей и океаном; Экология почв— или экология педосферы, коры выветривания горных пород; Экология литосферы; Радиационная экология; Химическая экология; Ландшафтная экология — изучает взаимосвязи компонентов ландшафта, экологические особенности различных экосистем— биогеоценозов суши; Глобальная экология изучает Биосферу как глобальную экосистему. Биосфера существует во времени и в пространстве; Третий раздел — Человек и природа. В него входят следующие Возникновение и развитие человека происходило в определенной природной среде. Поэтому формирование малых и больших человеческих рас и культурных типов изучает археология; Историческая экология — изучает взаимоотношение природы и человека в историческом аспекте; Экология человека изучает взаимосвязи человека и окружающей его среды; Экология города — или урбоэкология — изучает условия существования живых организмов в урбанизированной местности; Инженерная экология — изучает воздействие хозяйственных объектов на природу и человека, и обратное влияние природной среды. Она подразделяется и на объекты инженерной экологии; Сельскохозяйственная экология- это экология всех культивируемых организмов на полях, лугах, лесах и в теплицах и т.п.; Промысловая экология— изучает взаимосвязь промысловых объектов с природной средой и воздействие на них человеческой деятельности; Рекреационная экология —изучает взаимовлияние природы и человека; Медицинская экология — изучает влияние неблагоприятных условий среды жизни человека возникающих по его вине (курение, шум и т.п.); Экология и культура — изучает социально-культурную среду. Народ, не помнящий своего прошлого, не имеет своего будущего, во всяком случае, светлого; Экология морали — изучает экологический аспект идеалов добра и зла, критериев хорошего и плохого; Экологическое право — изучает взаимосвязи моральных принципов и юридических прав, природоохранных прав и т.д.; Экологическая пропаганда — обучение человека— воспитание экологического мировоззрения— семейное воспитание, общественное воздействие, просвещение и образование в школе, в училище, ВУЗах, на курсах повышения квалификации и т.д.; Экологическое прогнозирование. В развитие человечества обязательно происходит перестройка природы, её преобразование для хозяйственных нужд; Экономическая экология — экономия. Она подразделяется на экономику природопользования, экологическое планирование и др.; Индикационная экология— экологическая диагностика— изучает роли живых организмов и изменений экологической обстановки окружающей среды. Экология и политика. Экологические проблемы в наше время стали предметом внешней политики. Вопросы охраны вод, защиты лесов от кислотных осадков обсуждаются главами Правительств. Мир разделен социальными, религиозными и другими барьерами. Земля только одна и экологические проблемы едины. Глава 3. Экологические факторы среды Экология ныне служит научным фундаментом эксплуатации, сохранения и восстановления природных ресурсов, охраны среды жизни человека, обеспечения самого существования человечества. Общие закономерности действия на организмы Все живые организмы подвергаются воздействию самых разнообразных абиотических, биотических и антропогенно-техногенных факторов. Любое условие окружающей среды, оказывающее прямое влияние на живые организмы во времени и в пространстве называется экологическим фактором. Существование и развитие любого организма и их сообществ зависит от комплекса экологических факторов. Экологические факторы воздействуют на живые организмы различно. Любое условие окружающей среды, приближающееся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим фактором. Например, при несоответствии климатических и физико-химических условий некоторые виды организмов погибают или исчезают с данной территории и т.д. Лимитирующим фактором может быть любое жизненно важное явление или вещество, доступное количество, которого наиболее близко к необходимому минимуму. Это явление называется “Закон минимума Либиха”. Экологические факторы воздействуют на живые организмы различно: Устраняя некоторые виды с территории (климатические и физико – химические особенности которых им не подходят) и , следовательно изменяя их географическое распространение. Изменяя плодовитость и смертность разных видов путем воздействия на развитие каждого из них и вызывая миграции, т.е. влияя на плотность популяций. Способствуя появлению адаптивных модификаций: количественных изменений обмена веществ и таких качественных изменений, как диапауза, зимняя и летняя спячки, фотопериодические реакции и т.д. Таким образом, экологическими факторами называют условия среды существования и развития жизни. Они делятся на комплексы —климатические, эдафические, орографические. Современное деление естественных наук лучше отражает деление условий жизни. Взяв это деление за основу классификации факторов существования и развития жизни, можно принять следующий вариант деления факторов внешней и внутренней среды: Классификация факторов существования и развития жизни Общие (или всеобщие) Время Продолжительность, последовательность Синхронность, асинхронность и т.д. Пространство Протяженность, площадь, объем, размещение по осям Движение и т.д. Пространственная изоляция Неорганические или абиотические факторы Физические Сила тяжести и инерции. Механика и механическое движение. Физика тел, физика жидкостей (вода). Физика газов (воздуха), температура. Лучистая энергия, видимая и невидимая (свет), магнитное поле, электричество. Ионизирующая радиация (фон), звук. Химические Химические элементы (C, O,N,P и др.). химические реакции (эндо- и экзотермические). Минеральные катализаторы. Окиси, щелочи, кислоты, соли, амфотерные соединения и др. минеральные вещества. Полимеры и неорганические вещества. Физико- химические Законы термодинамики. Химическое равновесие и скорость реакции. Растворы (электролитов и неэлектролитов). Диффузия и осмос (различные перепонки). Явление адсорбции и вообще поверхностные явления. 1 2 3 Биотические факторы Биофизические Биологический потенциал. Электропроводность биологических объектов. Биохимические Восстановительный и окислительный потенциал и связанные с ним ассимиляция и диссимиляция. Ферменты и органические каталитические реакции. Образование простейших органических оснований кислот, солей и т.д. Реакция полимеризации и гидролиза. Фосфолирование и другие способы активирования органических веществ. Морфо- физиологические Онтогенетические: физиологические, анатомо-морфологические (эмбриональные и постэмбриональные). Коррелятивные. Адаптивные и т.д. Филогенетические: исторические и современные особенности разновидностей, расы, вида, рода, семейства класса и других систематических единиц. Ценотические Внутривидовые: обусловленные способами размножения (половым, вегетативным, бесполовым), обусловленные колониями, стадность, популяцией, и т.д. Межвидовые: фитоцеотические, зооценотические, биоценотические (макро- и микробиологические). Филогенетические (исторические). Антропогенные факторы Стихийная и сознательная селекция Растениеводство: полеводство, овощеводство, садоводство, цветоводство и т.д. Зоотехники: молочного животноводства, коневодства, птицеводства и т.д Действие промыслов Охотничьего, рыбного и т.д. .Действие труда На человека и другие организмы Приведенная классификация факторов существования и развития жизни более полна и более универсальна, поэтому служит не только ботаникам или агрономам, а всем экологам и другим специалистам. Она охватывает внешние и внутренние условия жизни и может быть применена при разборе любого естественного и искусственного экологического и физиологического комплекса (почвы, атмосферы, водоема), любого организма и любого ценоза. Более детальное деление факторов жизни лучше соответствует применению точных экспериментальных методов в биологии и позволяет исследовать на всех уровнях её развития: на уровне молекул, клетки, организма, вида (и любой другой систематической единицы), ценоза и т.д. Многие химические, физические и биологические факторы являются и внешними и внутренними. Например: температура, влага ,воздух и большое число других факторов. Далее, каждое следствие или свойство является причиной по отношению к другим внешним и внутренним свойствам. Поэтому только в каждом конкретном случае можно и надо строго различать с каким действием фактора мы имеем дело, с внешним или внутренним, и также строго различать, где и в каких связях один и тот же фактор (условия жизни) служит причиной, а в каких следствием. Без этого нельзя осуществить правильно ни одно биологическое исследование и эксперимент, и отразить такое деление в классификации невозможно. Факторы образуют бесконечно сложный комплекс. В природе всегда существует комплексный характер действия факторов, но комплексность не исключает специфики каждого отдельного фактора. Это хорошо доказывают экотипы растений, выделенные по степени увлажнения среды, по свету, температуре и др. экологическим факторам. Тоже следует сказать и о формировании других адаптивных и неадаптивных признаков организма. Каждый компонент жизненных условий придает комплексу специфику. Если эта специфика достаточно сильна и существенна (живой организм весьма чувствительный “аппарат”), то через обмен веществ и отбор она может стать формирующим, ведущим фактором того или другого признака или свойства организма. Это одинаково относится к внешним и внутренним условиям жизни. Ведущая роль отдельных факторов проявляется с одинаковой силой у животных и у растений. Ведущий фактор действует на организм через отбор и непосредственно на обмен веществ обоими или только одним путем. В последнем случае фактор отбора и фактор, действующий на обмен веществ, разные. При формировании каждого признака и свойства организма в сложном комплексе жизненных условий всегда ведущую роль играет несколько факторов, придающих жизненным условиям определенную особенность. В процессе развития организмов и их отбора лучше выживают экземпляры , изменяющиеся в сторону приспособления к жизненным условиям. Приспособление может выражаться в использовании нового фактора, если он оказывает положительное действие на организм, или в нейтрализации и выработке против него защитных средств. Фактор действует на организм нейтрализацией и выработке против него защитных средств, если фактор действует на организм отрицательно, неприспособленные в критический момент гибнут (элименируются), не дав потомства или сократив потомство (образование недостаточной численности особей, необходимой для сохранения вида, разновидности и формы ). Процесс отбора организмов, приспособленных к действующим факторам, длится много миллионов лет. На земле давно почти не осталось природных факторов, на которые живые организмы не могли бы реагировать направленно, если действующий фактор не уничтожает особи и не нарушает ее способность к нормальному размножению. Направленная изменчивость организмов – результат естественного отбора. Этого не знал Дарвин, считавший, что признание наследственных изменений есть отступление от научного объяснения эволюции, от учения о ведущей роли естественного и искусственного отбора. Между тем и приспособительная изменчивость не исключает возникновения вариаций, постоянно дающих через размножение организмов огромный материал для отбора. Таким образом роль отбора не уменьшается, а увеличивается, т.к. отбору принадлежит не только выбор лучше приспособленных организмов , но и создание самого свойства направленной изменчивмости. Направленная изменчивость — естественное свойство организмов. Приспособительные изменения наследственно закрепляются и усиливаются, если ведущий фактор их жизненных условий вид — в последующих поколениях сохраняется, и наоборот, быстро ослабевает или не наследуется, если действующий фактор носит разовый или мало повторяющийся в поколениях характер. Наследственная устойчивость организмов и ненаследование приспособительных к ним изменений есть свойство организмов, созданное естественным отбором. Таким образом, в основе формирования каждого признака и свойства организмов существовал или существует один или несколько ведущих факторов, действующих через многосложный комплекс жизненных условий. Различают общие и частные законы. В развитии живой материи общие законы и категории имеют не меньшее значение чем частные. Поэтому из всеобщих свойств материи включается в эту классификацию только время и пространство. Время и пространство не существуют в отрыве от частных факторов неживой и живой материи. Как всеобщая форма существования материи они соединяют и разделяют перечисленные частные законы и отдельные факторы жизни. Это свойство совмещать (соединять) и разделять имеет весьма существенное значение в природе, и используется в практике управления жизнью. Все условия жизни распределяются во времени и пространстве. Соответственно этому распределению формируются и размещаются живые существа. В силу изменчивости условий и их размещения это соответствие (совмещение и разделение) не может быть постоянным и абсолютным, обычно в какой то мере оно относительно. Отклонение от соответствия ведет к движения, к изменчивости жизни, отбору и т.д. Таким путем, время и пространство через частные законы и факторы оказываются ведущими в формировании продолжительности жизненных явлений, их синхронности, последовательности, протяженности, симметрии или асимметрии, географического размещения и многих других явлений жизни. Без учета факторов пространства и времени, равно как без учета количества и качества, противоречий как источника движений и других общих законов форм существования материи невозможно правильное, глубокое познание жизни, без глубоких знаний трудно овладевать методами управления жизнью. Из огромного числа частных условий жизни возьмем, например, только гравитационное поле или силу тяжести, как один из многих факторов изменчивости и отбора растительных организмов. Путем отбора создавались растения с жестким стеблем, удерживающим тяжесть кроны, отсюда сильное утолщение и одревеснение клеточных оболочек, формирование склеренхимы и древесины, своеобразное строение органов, направленное на преодоление тяжести, мелкие и необычайно легкие семена у анемохорных растений с преимущественным запасом жира, а не углеводов, с меньшей калорийностью, приходящейся на единицу веса и т.д. В многочисленных разделах биологии накапливается масса научных данных о бесконечном многообразии проявления жизни. Необходима тщательная естественная классификация этих данных и постоянное уточнение общебиологических закономерностей. Таким образом, экологическим фактором называют любой элемент окружающей среды, оказывающий влияние на развитие живых организмов. Экологические факторы воздействуют на живые организмы различно. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Избыточное или недостаточное действие экологического фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятное воздействие экологического фактора называется зоной оптимума. Отклонение от оптимума называется зоной пессимума. За пределами максимального или минимального воздействия экологического фактора существуют критические точки экологического фактора, т.е. в пределах которых наступает смерть. Пределы выносливости организмами между критическими точками называют экологической валентностью живых организмов по отношению к данному экологическому фактору.(Рис.1) Разные виды организмов сильно отличаются друг от друга, как по отношению оптимума и пессимума, так и по экологической валентности. Например, северные песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха от +30° до -55°С, тогда как теплоходные рачки выдерживают изменение температуры воды от +230 до 29°С. Впервые в 1840 г. немецкий ученый Ю. Либих показал, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Он изучил влияние разнообразных экологических факторов на рост растений и установил, что рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве. Либих выявил, что для обеспечения нормального роста организма необходимо известное число химических элементов. Одни из них находятся в среде в больших количествах, другие в малых, а третьи даже в виде следов. При этом одни элементы не могут быть заменены другими. Таким образом, рост организма задерживается или ограничивается нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Выявление ограничивающих факторов экологической среды очень важно в народном хозяйстве, особенно в сельском хозяйстве. Эта концепция известна как “Закон минимума” Либиха. Химический фактор имеет огромное значение в аутоэкологии . Согласно этому закону рост растений ограничивается химическим элементом, концентрация которого лежит в минимуме. Например, избыточное или недостаточное содержание одного из химических элементов в питательной среде является лимитирующим фактором. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами составляет пределы выносливости организма или этот предел, называется пределом толерантности. Представление о лимитирующем факторе максимума ввел В. Шелфорд (1913 г.) и называется “Закон толерантности Шелфорда”. Таким образом, для развития и жизни организмов необходимо наличие определенной совокупности условий. Если только одно условие существования будет недостаточным или избыточным, то это условие будет лимитирующим или ограничивающим фактором. У каждого живого организма в отношении к различным экологическим факторам существуют пределы выносливости, между которыми располагается его экологический оптимум. Организмы, имеющие узкую экологическую валентность называются стенобионтами, а организмы, имеющие широкую экологическую валентность называются — эврибионтами. Таким образом, организмы могут иметь широкий диапазон толерантности т.е. выносливости в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого фактора. Организмы с широким диапазоном толерантности или выносливости ко всем факторам обычно широко распространены и наоборот с узким диапазоном менее распространены. Например, некоторые птицы имеют узкий ареал распространения, а другие широко распространены. В зависимости от экологических факторов организмы делятся: стенотермный — эвритермный (по отношению к температуре), стеногидрический — эвригидрический (по отношению к воде), стеногалимный — эвригалнмный (по отношению к солености), стенофагный — эврифагный (по отношению к пище), стеноойкный — эвриойкный (по отношению к местообитанию). Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды называется экологическим спектром вида. У разных видов организмов экологический спектр неодинаков. В связи с этим советский ученый Раменский создал теорию экологической индивидуальности экологического спектра вида. Взаимоотношения между средой и организмами очень сложны. Не все факторы среды важны в каждой данной ситуации или для каждого данного вида организма. При таких случаях эколог должен будет выявить самые вероятно слабые звенья и определить условия среды, которые являются критическими или лимитирующими. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который постоянно существует в среде обитания организма, то такой фактор не будет лимитирующим. Однако, все это будет относительным. Лимитирующий фактор или нет, зависит от свойства экологического спектра организма и ряда других причин. Или наоборот, организмы с узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то этот фактор и может являться лимитирующим. Пределы выносливости организма могут изменяться в зависимости от его географического распространения. Это свойство организма называется физиологическая адаптация организма. Адаптированные к местным условиям называются экотипами. Их оптимумы и диапазон толерантности соответствуют местным условиям. Свойства экотипов закреплены генетически. Знание о генетически закрепленных особенностях местных линий имеет огромное значение. Например, интродукция животных и растений будет неудачной, если вместо приспособленных к местным условиям линий используются особи отдаленных областей. Например, форель на Иссык-Куле хищник, в Севани нет и т.д.
Глава 4. Важнейшие экологические факторы и адаптация организмов
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 191; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!